Especie altamente social y confiada, caracterizada por su comportamiento gregario, ya que anida, descansa, se alimenta y viaja en parejas o grupos comunales. Aunque es posible observar parejas aisladas, las bandadas suelen estar conformadas por un promedio de siete individuos (Davis, 1940:181; Loflin, 1983:8), aunque se han observado grupos familiares de hasta 20 o más integrantes (Di Giacomo, 2005:292; Contreras et al., 2014:290; de la Peña, 2020:104). Habitualmente se posa en arbustos, alambrados o en el suelo, y durante el invierno forma grupos para tomar el sol (Di Giacomo, 2005:292).
En busca de insectos, camina y salta sobre el suelo, manteniendo el equilibrio con movimientos de la cola cuando está posado. Su vuelo es bajo, corto y lento, alternando aleteos rápidos con planeo prolongados. Durante los vuelos grupales, se desplazan en fila, emitiendo llamadas, y exhiben maniobras ágiles en las persecuciones (Skutch, 1959:283; Quinn & Startek-Foote, 2020; Di Giacomo, 2005:292). También se asocian con otras especies como Zenaida macroura (Tórtolas) y Quiscalus major (Mirlos) en actividades de alimentación (Loflin, 1983). El comportamiento social incluye acicalamiento mutuo entre miembros del grupo, con cambios ocasionales de pareja, y el descanso conjunto en ramas compartidas (Davis, 1940:182; Quinn & Startek-Foote, 2020). Asimismo, presentan comportamientos como rascarse el pico en las ramas después de alimentarse (Davis, 1940:182).
Según los autores «El grupo de cría duerme junto por la noche en un árbol de descanso dentro del territorio; descansan juntos en la misma rama (Davis, 1940:182). Toma el sol en una postura de «águila extendida» posándose en las copas de los árboles con las alas extendidas y los ojos ligeramente cerrados después de buscar alimento en la hierba cubierta de rocío o después de la lluvia» (Skutch, 1959:283).
Cada bandada posee un territorio definido que defiende de intrusos mediante persecuciones y enfrentamientos físicos (Davis, 1940:182). Durante los intentos de integración, los individuos solitarios enfrentan intensas interacciones territoriales que incluyen persecuciones aéreas y peleas físicas, lo que sugiere una preferencia por tamaños reducidos de grupo o una forma de evaluar a los nuevos integrantes (Quinn & Startek-Foote, 2020; Davis, 1940:182-186). El territorio varía en tamaño según el número de individuos, conteniendo áreas para anidar, descansar y alimentarse. No obstante, su tamaño no parece estar directamente relacionado con la disponibilidad de alimentos (Davis, 1940:204).
El sistema de vigilancia incluye la posición de un centinela en sitios elevados, aunque sin un orden organizado de rotación. Las detecciones de depredadores aéreos como Buteo jamaicensis y Falco sparverius generan llamados de alarma, mientras que frente a depredadores terrestres el grupo se desplaza hacia posiciones más altas (Davis, 1940:188; Loflin, 1983). La agresión defensiva se dirige principalmente a la cabeza de intrusos, incluidas personas, especialmente en proximidad al nido (Davis, 1940:186).
La territorialidad puede diluirse al final de la temporada de lluvias en algunas regiones, formando grandes bandadas nómadas que buscan áreas ricas en insectos, alcanzando tamaños de hasta 65 individuos, aunque más comúnmente entre 15 y 35 (Loflin, 1983:8). En Cuba, esta especie permanece territorial durante todo el año, retornando anualmente a los mismos sitios de reproducción (Davis, 1942:117; Loflin, 1983:8).
VOCALIZACIONES
Las vocalizaciones de los anís son muy variadas (Straneck en de la Peña, 2016:343). Entre ellas, destaca el llamado principal, descrito como “Que-lick o Ah-nee”, con sus respectivas variaciones. En situaciones de amenaza, este llamado se torna más agudo, rápido y frecuente. Otras descripciones incluyen denominaciones como “ree-o rink o roohr-ihnk” (Howell & Webb, 1995:351), “oooo-eeeek?” (Ridgely & Gwynne, 1989:185) y “oooenk, wooyeek y wooiick” (Stiles & Skutch, 1989:186). Durante actividades como la anidación, el descanso y la persecución, emiten vocalizaciones adicionales, cuya duración oscila entre 0,7 y 1 segundo, con intervalos de repetición de 1 a 1,5 segundos. Según Davis (1940:187), estas vocalizaciones constituyen la base de seis llamados distintos, asociados con vuelos de larga distancia, traslados a áreas de alimentación, alarmas, anidación y comunicación intragrupal. Los anís no vocalizan durante la noche, a menos que sean perturbados, iniciando su actividad sonora al amanecer desde el árbol donde duermen.
Grieves y colab., (2015:137) identificaron 11 llamadas y una vocalización en grupo:
• Llamado de levantarse: Emitido por adultos temprano en la mañana para movilizar a los jóvenes fuera del nido cuando existe una amenaza. Es rápido y de tono alto (Davis, 1940:187-8; Startek, 1997:49).
• Ahnee: Principal llamado de contacto, utilizado durante el coro a lo largo del día, especialmente antes de entrar al dormidero. También se usa durante la búsqueda de alimento y la defensa del territorio. Es comúnmente emitido desde una posición posada, en el suelo o durante el vuelo (Grieves et al., 2015:137).
• Alarmas: Incluyen dos tipos específicos:
◦ Chlurp: Llamado de alarma para depredadores aéreos, caracterizado por un cambio rápido de frecuencia. Es frecuente en respuesta a aves rapaces (Grieves et al., 2014:216; Davis, 1940:189).
◦ Chlurr: Llamados cortos y de bajo volumen emitidos cerca de receptores, a menudo por la mañana antes de que los anís abandonen sus refugios.
• Coros: Consisten en llamados repetitivos de «Ahnee», con posibles inclusiones de llamados como chuck, hoot y whine. Podrían servir como señal territorial grupal.
• Ee-oo-ee: Raros y asociados con adultos cercanos a los nidos, especialmente en presencia de polluelos.
• Growl: Relativamente raros, con alta entropía y formantes fuertes, típicos durante la defensa del nido.
• Hoot: De bajo volumen, asociados con persecuciones e interacciones territoriales. Pueden indicar agresión y se emiten tanto en vuelo como mientras caminan o saltan.
• Warble: Vocalizaciones armónicas y no lineales, ascendentes en frecuencia con caídas rápidas al final. Frecuentes antes o durante el vuelo.
• Whine: Con modulación de frecuencia variable, utilizados en persecuciones, interacciones matutinas y como llamados suaves de apareamiento (Davis, 1940:188-9).
• Whistles: Raros y emitidos cerca de nidos, especialmente en presencia de polluelos.
ALIMENTACIÓN
La dieta de esta especie es predominantemente insectívora, con una preferencia marcada por diversos órdenes de insectos y otros artrópodos. Según Di Giacomo (2005:292), incluye ortópteros, orugas de lepidópteros, saltamontes (Tettigoniidae) y termitas aladas. También se registran coleópteros de familias como Curculionidae, Elateridae y Scarabaeidae, además de hemípteros (Pentatomidae) y mantodeos (Mantidae). De la Peña (2011:13), documenta el consumo de Stagmatoptera hyaloptera (Mamboretá), langostas y anfibios de la familia Leptodactylidae (Leptodactylus sp.).
En Córdoba, se lo ha observado alimentándose de hormigas Isaú (Atta vollenweideri), anfibios, y de termitas (Isoptera) en Chaco y Misiones (Salvador, 2013b:64; Bodrati & Salvador, 2015:82). Schubart et al. (1965:153) y Moojen (1942) destacan que los ortópteros (Acridiidae), langostas, saltamontes o tucuras, constituyen el principal componente de su dieta, seguido por coleópteros (Cicindelidae, Carabidae, Chrysomelidae, Curculionidae, entre otros), hemípteros, larvas de lepidópteros, mantodeos, homópteros, himenópteros (Formicidae y larvas) y arácnidos (Araneae). Loflin (1983:23) añade libélulas (Odonata) y cucarachas (Blattodea), así como lagartijas del género Anolis.
En Puerto Rico, Wetmore (en Bent, 1940:22) analizó el contenido estomacal de 41 individuos, encontrando un 91,3% de materia animal (principalmente insectos y arácnidos considerados «dañinos») y un 8,7% de semillas y frutos. Rosenberg et al. (1990:120), corroboran que los saltamontes (Orthoptera), orugas (Lepidoptera) y arañas (Araneae) son los principales grupos encontrados en su dieta.
Captura insectos en pastizales de altura baja a media, así como una búsqueda oportunista de alimento en árboles y arbustos, de donde también recolecta bayas.
Los hábitats preferidos para la obtención de alimento consisten en campos abiertos con árboles dispersos o ramas secas, que facilitan tanto la búsqueda de presas como las actividades de centinela. En contraste, los hábitats forestales no suelen ser utilizados para la alimentación. No existen evidencias sobre si esta especie almacena alimento.
Se han documentado diversas estrategias de captura de presas. Por ejemplo, ha sido observado atrapando escarabajos de junio (Cotinis mutabilis de la familia Scarabaeidae, subfamilia Melolonthidae) en vuelo, emulando el comportamiento característico de los papamoscas (Davis, 1940:196). Además, se alimenta de presas perturbadas por hormigas guerreras (legionaria o marabunta), o por actividades externas, como el pastoreo del ganado y el uso de cortadoras de césped eléctricas. En estas situaciones, captura insectos que son desplazados al trepar por la hierba o las ramas bajas de los árboles.
En Costa Rica, se registró que los individuos incrementaban significativamente su eficiencia alimenticia, obteniendo aproximadamente el doble de alimentos por unidad de tiempo al alimentarse en asociación con el ganado, en comparación con cuando buscaban alimento de forma independiente (Smith, 1971:876).
La denominación histórica de esta especie como «garrapatero» o «pájaro garrapata» proviene de la creencia de que se alimenta de garrapatas presentes en el ganado. Sin embargo, esta suposición carece de fundamento empírico. Según Sick (1997:388), en el análisis de cientos de contenidos estomacales realizados por diversos científicos, incluyendo J. Moojen en las regiones de Minas Gerais y Mato Grosso, no se encontraron evidencias de garrapatas en la dieta. Esto incluye casos en los que se observó al ave mordiendo la piel de un animal, lo que sugiere que dicha interacción no está relacionada con la ingestión de estos parásitos. Es interesante señalar que en los 147 ejemplares examinados por el autor (Schubart et al., 1965:153), procedentes de los alrededores de Viçosa, en la mayoría de ellos no se encontró ninguna garrapata (Ixodidae).
La dieta de esta especie incluye una amplia variedad de frutas y pequeños vertebrados, destacándose su habilidad para manipular y consumir frutos de manera eficiente. El ave remueve la piel de las frutas, ingiere el arilo y la semilla, y posteriormente regurgita esta última (Trainer y Will, 1984:193). En Puerto Rico, se ha observado alimentándose de frutos de Cissus sicyoides, los cuales arranca y consume individualmente. Durante la estación seca, los frutos se vuelven un recurso alimenticio más accesible (Quinn & Startek-Foote, 2020).
Entre las frutas documentadas en su dieta se incluyen las de Sapium sp. (Euphorbiaceae), Cordia corymbosa (Boraginaceae) y Lantana sp. (Verbenaceae) (Kuhlmann & Kuhn, 1947:164, 180). Asimismo, se alimenta de los frutos del árbol Gumbo-limbo (Bursera simaruba; Trainer & Will, 1984:193), la Palma real (Roystonea regia; Davis, 1940:196) y Madera de violín (Citharexylum spinosum; P. H. Gosse (Bent, 1940:22).
Han reportado el consumo de Ranas arbóreas cubanas (Osteopilus septentrionalis) y caracoles arbóreos del género Liguus (Loflin, 1983:23), lo que resalta su dieta oportunista y variada.
REPRODUCCIÓN
Históricamente, esta especie se ha descrito como monógama, aunque también se han reportado casos de poliginia y poliandria asociados con cambios en la dinámica grupal (Bent, 1940:23; Davis, 1942:121; Loflin, 1983:11). Estudios genéticos recientes, basados en marcadores microsatélite, sugieren la existencia de poligamia, parasitismo de cría intraespecífico o fertilización extra-pareja, como en Puerto Rico (Startek, 1997:46, 59, 68). En Cuba y Costa Rica, la proporción de sexos en adultos está sesgada a favor de los machos (Davis, 1940:128; Skutch, 1959:304).
La biología reproductiva ha sido ampliamente estudiada (Bent, 1940:25; Payne, 1997:602; Quinn & Startek-Foote, 2000), incluyendo registros en Argentina que documentan excepciones como albinismo y atropellamientos (De la Peña, 2013:178). La construcción del nido es una actividad grupal, llevada a cabo en arbustos o árboles espinosos como el Mezquite o el Guama, o en masas de enredaderas muertas, con una altura de 0,6 a 15 metros y un tiempo de construcción de 1 a 2 semanas. Los nidos, voluminosos y abiertos, no se reutilizan, suelen estar semi-expuestos o cubiertos, y son estructuras elaboradas en forma de tazón, compuestas por tallos, palitos y hojas verdes. Pueden encontrarse en el mismo árbol en temporadas sucesivas (Bent, 1940:19; Davis, 1940; Loflin, 1983; Startek, 1997).
En Argentina, la nidificación ocurre entre noviembre y abril, con nidos elaborados a baja o media altura, utilizando materiales locales de enredaderas y árboles como Sacha huasca (Dolichandra cynanchoides) o el Curupí (Sapium haematospermun) (Di Giacomo, 2005:291; De la Peña, 2020:104-105).
La puesta incluye hasta 13 huevos por nido, asincrónica, generalmente de 5 a 6, de forma elíptica y con una base de color celeste recubierta de material calcáreo blanco. Los huevos miden, en promedio, 31,5 x 23,4 mm y pesan alrededor de 9,4 g (Bent, 1940:20; De la Peña, 2016:344-345; 2020:104-105). La incubación es realizada por el macho dominante durante la noche, dura entre 13 y 17.6 días, dependiendo de la región (Loflin, 1983; Davis, 1940a). La eclosión es generalmente sincrónica, con intervalos menores a 1 día, aunque puede extenderse a 3 o 4 días (Startek, 1997:15).
Las cáscaras de los huevos eclosionados permanecen en el nido (Di Giacomo, 2005:291; De la Peña, 2013:178).
Los polluelos son altriciales y logran abandonar el nido a los 10 días, alcanzando pleno vuelo entre los 13 y 17 días (Bent, 1940:21; De la Peña, 2013:178; 2020:104-105). Su dieta incluye insectos, arañas y lagartijas, y todos los adultos del grupo contribuyen a la alimentación y protección de las crías (Davis, 1940:195; De la Peña, 2013:17). Los juveniles se dispersan entre los 8 y 12 meses, siendo indistinguibles de los adultos a las 8 semanas (Köster, 1971).