Vencejo de collar | Comportamiento


Especie muy gregaria. Generalmente, se la observa en vuelo silencioso, en especial durante las primeras horas de la mañana y al atardecer (Rowley & Orr, 1965:453). Si bien su principal medio de locomoción es el vuelo, se han registrado casos en los que escalan las paredes de sus nidos y dormideros ubicados en cuevas (Slud, 1964:139).
Al inicio de la temporada reproductiva, se observan bandadas compuestas por entre 50 y 100 individuos, e incluso en ocasiones hasta 500 (con algunas otras especies de vencejos), que realizan movimientos circulares o en espiral a gran altura hacia el final de la tarde. Estas aves suelen posarse en acantilados próximos a cascadas, en grutas oscuras y húmedas a lo largo de arroyos en zonas boscosas (Belton, 1984:564; Whitacre, 1989:818; Sick, 1993:318; Narosky & Yzurieta, 2010:196; Biancalana, 2014:345; de la Peña, 2020:257; de la Peña, 2015:338).
El vuelo de esta especie ha sido descrito como «engañosamente rápido y potente, con aleteos profundos, constantes y fluidos» (Hilty, 2003:98). Según estudios realizados en Costa Rica, esta especie posee «las velocidades de vuelo de aleteo y planeo más altas» en comparación con otras cinco especies de vencejos grandes (Stiles & Skutch, 1989:206; Marín & Stiles, 1992:299). Ascienden utilizando corrientes térmicas para alcanzar grandes alturas. Marín y Stiles (1992:299) también describen el vuelo del S. zonaris como extremadamente rápido, pero ligero y flotante, caracterizado por ascensos, descensos y giros sin apenas aleteo. De hecho, «la única ocasión en la que se observa regularmente al S. zonaris realizando una serie rápida de aleteos con las alas extendidas es cuando disminuye su velocidad para capturar un insecto, antes de acelerar nuevamente». Se ha estimado que su velocidad de vuelo puede superar los 70-100 km/h (Marín & Stiles, 1992:299; Roper, 2020).
Marín y Stiles (1992:302) describieron lo que consideraban como comportamientos de cortejo, los cuales incluían a pequeños grupos compuestos por entre 2 y 4 individuos. En estas interacciones, uno de los individuos (presumiblemente la hembra) lideraba la persecución, mientras los otros individuos la seguían. Estas persecuciones iban acompañadas de fuertes vocalizaciones, y «se caracterizaban por numerosos giros y vueltas al unísono a gran velocidad, con las aves a menudo acercándose hasta casi tocarse en el aire».
Marín y Stiles (1992:303) también observaron lo que parecían ser copulaciones aéreas.
Tiende a anidar y posarse en grupos que varían desde una pareja hasta varios cientos de individuos. Kepler (1972) observó a un Vencejo de collar errante asociado con una bandada dispersa de entre 8 y 10 golondrinas caribeñas (Progne dominicensis), posiblemente atraído por los hábitos de búsqueda de alimento de las golondrinas o por los insectos de los que estas se alimentaban. No obstante, las golondrinas repetidamente lo ahuyentaban cada vez que se acercaba.

VOCALIZACIONES

Las vocalizaciones del vencejo de collar se describen como «silbidos finos, chillidos y chirridos» (Hilty & Brown, 1986), «gritos fuertes, chirriantes que pueden recordar a los periquitos» (Howell & Webb, 1995:385), y como un «gorjeo nasal de «chee chee chee, whiss whiss» y «notas chirriantes pero no estridentes de «tseet, tchee y chirrio» (Narosky & Yzurieta, 2010:196; de la Peña, 2020:257; de la Peña, 2015:338; Belton, 1984:564; Sick, 1993:318; Sick, 1997:428; Slud ,1964:139; de la Peña, 2020:257; Straneck en De la Peña, 2016:487).
Los miembros de una bandada pueden llamar al unísono (Slud, 1964:139, Hilty, 2003:98; Schulenberg et al., 2007:89).

Sonidos no vocales
Una bandada en rápido descenso, como cuando «desciende a gran velocidad por valles montañosos» puede producir «una impresionante ráfaga de aire» (Hilty, 2003:98; Roper, 2020).

ALIMENTACIÓN

El vencejo de collar es un insectívoro aéreo que captura y consume insectos en pleno vuelo, incluyendo escarabajos, abejas y hormigas voladoras. En un estudio del contenido estomacal de dos especímenes (un macho y una hembra) recolectados en el sur de México, Rowley & Orr (1965:454) registraron la presencia de 842 y 538 insectos respectivamente, pertenecientes a los órdenes Hemiptera, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, así como una araña (Beebe, 1949:60; Rowley, 1965; Roper, 2020). Además, se encontró que el estómago de un individuo varado en una playa de Texas contenía grandes cantidades de Hippodamia convergens (Lasley, 1984:370). En la provincia de Misiones, Bodrati & Salvador (2005:82) observaron a estos vencejos alimentándose de termitas (Isoptera).
El vencejo de collar presenta un comportamiento de forrajeo diario sobre un área de gran amplitud. Durante la temporada reproductiva, muestra la capacidad de desplazarse a largas distancias para buscar alimento, mientras que en la temporada no reproductiva realiza migraciones diarias hacia zonas con mayor disponibilidad de insectos, incluyendo hábitats en áreas más bajas, como el Chaco boliviano (Beebe, 1949:58; Kratter et al., 1993:124; Tejeda et al., 2018:18).

REPRODUCCIÓN

El periodo reproductivo del Vencejo de collar varía geográficamente. En las Antillas Mayores, específicamente en Cuba y República Dominicana, así como en el sur de México, se extiende entre abril y mayo (Rowley & Orr, 1965:453; Whitacre, 1989:818; Marín, 2016:200; Montes Espin, 2019:139). En Ecuador, ocurre entre diciembre y enero (Marín & Carrión, 1994:121), mientras que en Argentina se registra entre noviembre y enero, coincidiendo con el inicio de la estación lluviosa (Passeggi, 2011:615; Biancalana, 2014:345; de la Peña, 1987:94; de la Peña, 2013b:198). En Costa Rica, el periodo reproductivo también se da entre abril y mayo (Stiles & Skutch, 1989:206), en tanto que en Bolivia comienza en octubre y en el sur de Brasil, a principios del mismo mes (Belton, 1984:564). Finalmente, en los Andes venezolanos, el periodo reproductivo se extiende entre mayo y junio (Marín & Stiles, 1992:306; Roper, 2020).

Sexualmente activos. Cortejo sobre todo vocal. Los vencejos de collar anidan en colonias, en cuevas horizontales o verticales, a menudo junto a un arroyo o detrás de una cascada. Los nidos se encuentran en salientes, o en nichos y agujeros debajo de los salientes de la cascada o salientes sobre un arroyo (Whitacre 1989:815).
Construyen los nidos en cuevas o cornisas (estrechamente asociados con el agua y en sitios con alta humedad (nunca <95%), detrás o al lado de cascadas. Generalmente colocados en superficies horizontales niveladas y en total oscuridad. Los sitios de anidación también suelen estar en lugares muy oscuros dentro de la cueva (Marín, 2016:200-201; Marín & Stiles 1992:308-309).
Los nidos del vencejo de collar son construcciones esencialmente circulares, en forma de disco, elaboradas con barro, musgo y quitina de insectos. En algunos casos, se ha observado que una pareja no construyó ningún nido, sino que depositó dos huevos directamente sobre un lecho de arena blanda (Marín & Stiles, 1992:308-309). El tamaño del nido varía entre 120 y 170 mm de diámetro, con una profundidad de entre 30 y 90 mm (Rowley & Orr, 1965:452; Whitacre, 1989:819-820). Además, se ha documentado que las colonias de vencejos pueden construir nidos con diferentes materiales según su ubicación. Por ejemplo, una colonia ubicada detrás de una cascada en Chiapas, México, tenía nidos compuestos principalmente de musgo, con poca cantidad de barro o quitina de insectos.
El uso de saliva como material de construcción es discutido. Algunos autores, como Marín y Stiles (1992:316), afirman que la saliva no forma parte de la estructura del nido, aunque Rowley y Orr (1965:452) sugieren que la textura de la masa del nido podría indicar su presencia. Los nidos suelen estar revestidos con hojas frescas o helechos, observándose un mayor uso de vegetación fresca cuando los huevos están próximos a eclosionar, en comparación con el inicio de la incubación.
Si los nidos permanecen sin alteraciones, es común que sean reutilizados año tras año, con algunas modificaciones o adiciones (Rowley & Orr, 1965:453; Marín & Stiles, 1992:307). La construcción de nuevos nidos implica un alto costo energético, lo que podría incentivar la reutilización de estructuras preexistentes, permitiendo que las aves acumulen más reservas de grasa. Además, este esfuerzo constructivo reduce el tiempo y la energía disponibles para la búsqueda de alimento y aumenta la exposición de los adultos a los depredadores (Whitacre, 1989:822).
En Costa Rica, construyen el nido y depositan los huevos desde mediados hasta final de la estación seca, de modo que los polluelos nacen al comienzo de la estación lluviosa, lo que les suministra abundancia de insectos (Stiles & Skutch, 1989:206; Marín y Stiles 1992:335).

Todas las nidadas observadas fueron de dos huevos blancos, ovoidales, como en otras colonias de Vencejo de collar (Passeggi, 2011:615, Dabbene 1918:193, Marín & Carrión, 1994:121), con la excepción de que Biancalana (2014:346) encontró un nido con tres polluelos de S. zonaris en el sureste Brasil (Marín, 2016:201).
Anteriormente se estimó el periodo de incubación en 30-35 días, en ausencia de datos reales. Los autores Marín & Stiles (1992:320) se basaron en el tamaño del cuerpo y del huevo en relación con las especies más pequeñas (es decir, especies más grandes, huevos más grandes y, por lo tanto, período de incubación más largo). Sin embargo, Marín & Stiles (1992) se equivocaron en esta suposición. A este respecto, el autor Marín (2016:203) comenta que respecto a los vencejos están surgiendo tendencias que consideran que las especies más tropicales tienen un período de incubación más largo que los representantes de zonas más templadas. Por ejemplo, en la población tropical de S. zonaris (presente trabajo) el período de incubación fue de 26 días, frente a 22 (20-25) días para una población subtropical en Argentina que aparentemente es el más corto de entre su género (Passeggi, 2011:615).
Marín (2016:203) observó que los adultos incuban los huevos aproximadamente el 65% de las horas de luz, dejando los huevos descubiertos durante prolongados períodos de tiempo. A veces, este intervalo puede ser de varias horas (de 1 a 8 horas) por la mañana, y un breve lapso de 45 a 60 minutos al final de la tarde. No obstante, en ciertas ocasiones, los adultos incuban casi durante todo el día.

El período de cría se estima entre 45 y 55 días (Marín & Stiles, 1992:321). Al año, los individuos alcanzan su plumaje definitivo (Marín & Stiles, 1992:300), mientras que en Argentina, el período de cría se sitúa entre 40 y 48 días (Passeggi, 2011:616) y en el sur de Brasil, entre 41 y 51 días (Biancalana, 2014:345; Marín, 2016:205; Marín & Stiles, 1992:321; Passeggi, 2011:615).
Los pichones permanecen siempre acompañados por un adulto hasta que desarrollan una gruesa capa de semiplumas, generalmente durante las primeras tres semanas. Es probable que, en este período, los adultos les brinden protección térmica debido al entorno frío en el que se ubica el nido (Marín & Stiles, 1992:336). En cuanto a la alimentación, las crías aparentemente se alimentan una vez al día, aunque esta información requiere confirmación, dado que en una colonia del sureste de Brasil se ha documentado que la alimentación se llevaba a cabo a lo largo de todo el día (Biancalana, 2014:345).
Los vencejos adultos comenzaron a mudar las primarias internas entre mediados de abril y finales de mayo, coincidiendo con la puesta de huevos (Marín & Stiles, 1992:307; Marín, 2016:206).

PREDACIÓN
Se ha documentado que la zarigüeya (Didelphis marsupialis) consume los huevos de los nidos, y es probable que otros pequeños mamíferos también depredan polluelos. Además, se ha observado que los halcones peregrinos (Falco peregrinus) se posicionan en los sitios de las colonias para capturar vencejos al momento de entrar o salir de la colonia para alimentarse o recolectar materiales para la construcción del nido (Whitacre, 1989:822).

Whitacre (1989:822-823) planteó la hipótesis de que la construcción mínima de muchos nidos podría ser el resultado de una compensación que los adultos han hecho entre la creación de un nido sólido y el riesgo de depredación por parte de los halcones. Este compromiso podría influir en la supervivencia de los polluelos, ya que un nido más sólidamente construido reduce la probabilidad de que los huevos y las crías caigan. Esta relación entre el diseño del nido y la depredación es un factor crucial a considerar en la ecología del Vencejo de collar (Roper, 2020).