Los momótidos (Momotidae), conocidos comúnmente como momotos, barranqueros o guardabarrancos, constituyen una familia de aves tropicales perteneciente al orden Coraciiformes, el cual incluye también a los martines pescadores, los abejarucos y las carracas. Se trata de aves de tamaño mediano que habitan principalmente en selvas densas y cuya distribución se restringe a la región tropical del continente americano. Presentan un plumaje de textura blanda y una cola larga, característica que suelen mover lateralmente de manera frecuente (Sick, 1997:476).
Desde una perspectiva histórica y paleontológica, los momótidos se consideran aves forestales de la región neotropical que se habrían extendido desde Centroamérica. La evidencia fósil incluye un ejemplar del Mioceno (Terciario Superior) hallado en Florida (Becker, 1986), así como restos del Pleistoceno procedentes de las lapas de Escravana, Marinho, Sumidouro y Capão Seco, en el estado de Minas Gerais, datados en aproximadamente 20.000 años antes del presente; dichos registros indican además que la familia estuvo presente en Europa. Filogenéticamente, los Momotidae se encuentran emparentados con los alcedínidos y los trogónidos, relación sustentada en la peculiar morfología del oído interno.
En términos ecológicos y etológicos, los Momotidae son depredadores metódicos de insectos de gran tamaño y pequeños vertebrados en los bosques neotropicales (Winkler et al., 2020). Aunque suelen presentar una coloración llamativa y vocalizaciones frecuentes, pueden resultar sorprendentemente difíciles de localizar, ya que adoptan una estrategia de caza basada en la espera inmóvil de las presas en tránsito. La mayoría de las especies exhiben dos plumas caudales con una forma distintiva de raqueta, la cual se origina cuando las barbas más débiles de los ejes de las plumas se desprenden durante el acicalamiento o como resultado del desgaste normal. Es posible que, como mecanismo de comunicación ante la detección de un depredador, estas aves muevan sus colas características de un lado a otro en ritmos irregulares, deteniendo abruptamente el movimiento en puntos impredecibles del arco de rotación. Asimismo, los Momotidae se encuentran entre los excavadores de nidos y cuidadores más diligentes dentro de los coraciiformes que nidifican en cavidades; sin embargo, pese a esta notable conducta, sus hábitos de nidificación permanecen relativamente poco estudiados (Winkler et al., 2020).
TAXONOMÍA
Los primeros estudios de carácter morfológico y molecular propusieron que la familia Momotidae constituye el grupo hermano de Todidae, y que ambas familias, consideradas conjuntamente, son a su vez hermanas de Alcedinidae (Cracraft, 1981:702/708; Johansson et al., 2001:49). No obstante, análisis morfológicos posteriores situaron a los Momotidae fuera del denominado grupo de los martines pescadores (Livezey & Zusi, 2007). En contraste, investigaciones moleculares más recientes ubican de manera consistente a Momotidae como grupo hermano de Alcedinidae, y a estas dos familias, en conjunto, como hermanas de Todidae. Asimismo, se considera más probable que este clado integrado por tres familias sea hermano del clado conformado por Coraciidae y Brachypteraciidae, y que las cinco familias reunidas mantengan una relación de grupo hermano con Meropidae (Ericson et al., 2006:544; Hackett et al., 2008:1765).
Desde un punto de vista taxonómico, la familia Momotidae comprende seis géneros y catorce especies (del Hoyo, 2020:302).
Los géneros y especies reconocidos son los siguientes:
- Hylomanes
- Hylomanes momotula
- Aspatha
- Aspatha gularis
- Momotus
- Momotus mexicanus
- Momotus coeruliceps
- Momotus lessonii
- Momotus subrufescens
- Momotus bahamensis
- Momotus momota
- Momotus aequatorialis
- Baryphthengus
- Baryphthengus martii
- Baryphthengus ruficapillus
- Electron
- Electron carinatum
- Electron platyrhynchum
- Eumomota
- Eumomota superciliosa
En Argentina se registran dos especies, una de ellas presente en la provincia de Misiones:
- Yeruvá (Baryphthengus ruficapillus)
DESCRIPCIÓN
No presentan diferencias externas apreciables entre los sexos. Se caracterizan por un plumaje vistoso y profusamente colorido, así como por un pico fuerte, curvo, relativamente largo, fuerte, algo elevado y ancho en la base, con los lados comprimidos y los márgenes laterales aserrados; estas características varían entre las distintas especies. La lengua es relativamente larga. Las narinas son basales y laterales, con una abertura pequeña y de contorno redondeado. Las alas son relativamente cortas y de forma redondeada, mientras que la cola es larga y graduada, con las dos rectrices centrales generalmente más prolongadas que las restantes. Las patas son cortas, con pies sindáctilos poco especializados. Los dedos son desiguales: el externo es casi tan largo como el medio y se encuentra unido a la base a cierta distancia del segundo; el dedo interno es corto y el posterior, asimismo, corto y débil (Sick, 1997:476).
Una de las características más conspicuas de varias especies es la presencia de “espátulas” en los extremos de las timoneras centrales alargadas, rasgo que contribuye de manera significativa a su atractivo estético. No obstante, la relevancia principal de estas estructuras se vincula con el comportamiento, ya que cumplen una función señalizadora. La génesis de dichas “espátulas” ha sido objeto de debate, y se han propuesto diversas hipótesis al respecto. La mayoría de los autores ha sostenido que las aves arrancan activamente los segmentos correspondientes de las plumas. En este sentido, Ihering (1967) afirmó: “La cola tiene una pequeña sección subapical desprovista de púas, que, dicho sea de paso, son cortadas por la propia ave, que así se adorna. Este hecho constituye un ejemplo quizás único entre las aves”. Sin embargo, esta interpretación no resulta aceptable.
Las plumas implicadas se desarrollan normalmente hasta alcanzar, o casi alcanzar, su longitud definitiva; hasta ese momento no presentan defectos cercanos al ápice, sino únicamente una leve “estrangulación” en la región distal del vexilo, en el punto donde posteriormente se abrirá el espacio que dará lugar a la “espátula”. Este fenómeno ocurre cuando la pluma alcanza cierta edad. Las púas (ramas) localizadas en la zona destinada a desprenderse se tornan quebradizas en la base, adquiriendo un aspecto dentado, y en poco tiempo se desprenden casi espontáneamente o como resultado de una fricción mínima con la vegetación o con las paredes del nido. La extensión del espacio resultante es constante y se encuentra preformada en la estructura de la pluma, tal como se verificó en el material depositado en el Museo de Berlín en 1933. Esta preformación garantiza la integridad de la espátula, que conserva siempre el mismo tamaño; en consecuencia, no son válidas las hipótesis que atribuyen su formación a un trabajo activo del ave o a la influencia de las dimensiones del nido. Además, algunos representantes, como Baryphthengus ruficapillus del sureste de Brasil, que comparte hábitos similares, no desarrollan espátulas y mantienen las rectrices centrales intactas, al igual que el resto de la cola, lo que sugiere la conservación de una etapa evolutiva menos avanzada (Sick, 1997:476).
ALIMENTACIÓN
Presentan una dieta oportunista y variada, basada principalmente en la captura de presas pequeñas. La mayoría de los Momotidae se alimenta fundamentalmente de grandes artrópodos, que suelen capturar mediante salidas cortas desde una percha estacionaria; de manera ocasional, incorporan a su dieta pequeños vertebrados, cangrejos, peces y frutos (Winkler et al., 2020).
Asimismo, estos pájaros recolectan artrópodos posados en hojas y ramas durante el vuelo, de forma similar a los Bucconidae y Galbulidae, y capturan mariposas. Con frecuencia acompañan a las hormigas guerreras, aprovechando los animales que estas ahuyentan, como escarabajos, orugas y ciempiés, e incluso, en ocasiones, pequeños mamíferos, polluelos de aves o lagartijas. También descienden al suelo, donde remueven ramas en descomposición y hojarasca, conducta que explica su denominación de “gallo del bosque”. Para someter a sus presas, las golpean contra el sustrato antes de ingerirlas (Sick, 1997:476).
COMPORTAMIENTO
Los momotos son aves de hábitos arborícolas que se presentan generalmente en forma solitaria o en parejas y mantienen una estrecha asociación con la vegetación alta, tanto arborescente como arbustiva, de la cual rara vez se alejan. Su comportamiento es marcadamente pasivo: permanecen posados en posición vertical, inmóviles y silenciosos durante largos períodos, lo que dificulta su detección cuando no realizan movimientos caudales. Durante estos intervalos, efectúan movimientos pendulares de la cola, tras los cuales se lanzan para capturar presas tales como escarabajos y otros insectos, arañas, lagartijas o pequeñas serpientes en el suelo, así como mariposas, abejas o libélulas en vuelo (Sick, 1997:476).
El vuelo es lento y ondulado, y se ha señalado la existencia de una ligera diferencia en la longitud de la cola entre machos y hembras, siendo esta algo mayor en los primeros, lo que podría cumplir una función de diferenciación sexual. Estas aves suelen posarse a baja altura y, al igual que los Galbulidae, pueden pasar desapercibidas durante períodos prolongados si no mueven la cola. La cola constituye un indicador relevante del estado emocional, con movimientos laterales y verticales abruptos. En el género Baryphthengus, la cola puede elevarse hasta la altura de la coronilla, destacándose las oscilaciones pendulares que les han valido el apelativo de “ave de péndulo”. Resulta particularmente notable la capacidad de detener la cola en cualquier posición, efecto visual que se ve acentuado por la presencia de espátulas. Se han registrado baños de polvo en el Baryphthengus (Sick, 1997:476).
VOCALIZACIONES
El canto de los momotos consiste en un grito bajo y melodioso, emitido principalmente durante la madrugada (suelen iniciarse aún en la oscuridad y cesar antes del alba) y el crepúsculo, que con frecuencia constituye la única evidencia de su presencia. El timbre recuerda al de una paloma o una rana, y es habitual que los miembros de una pareja mantengan una “conversación” mediante llamadas similares. En numerosas ocasiones, la voz representa el único indicio de la presencia de especies como Baryphthengus ruficapillus (Sick, 1997:476).
HÁBITAT
Al igual que la mayoría de los Coraciiformes, los momotos habitan preferentemente los bordes de bosques húmedos y secos, así como áreas semiabiertas e incluso ambientes antropizados, como jardines. En términos generales, los Momotidae se distribuyen en la mayor parte de los hábitats boscosos y arbolados dentro de su área de distribución, y requieren la presencia de taludes o bancos de tierra para la excavación de las cavidades destinadas a la nidificación (Winkler et al., 2020).
REPRODUCCIÓN
Los momótidos nidifican en cavidades excavadas en taludes de tierra o aprovechan madrigueras abandonadas por otros animales, las cuales suelen profundizar. La excavación del nido es realizada por ambos progenitores, quienes trabajan de manera conjunta removiendo el sustrato con las patas y, en ocasiones, con el pico. Como ocurre en la mayoría de los Coraciiformes, la nidificación se lleva a cabo en túneles abiertos en lomas o barrancos, con galerías que pueden variar aproximadamente entre 60 cm y 2 m de longitud, e incluso alcanzar mayor profundidad. La entrada de la madriguera suele ser más ancha que alta y la cámara de incubación se sitúa al final del túnel. Esta estrategia dificulta el acceso al nido por parte de intrusos y depredadores (Sick, 1997:476; Winkler et al., 2020).
Desde el punto de vista reproductivo, las Momotidae son monógamas y, al menos en algunas especies, forman vínculos de pareja duraderos. El tamaño de la puesta es generalmente de cuatro huevos, redondeados, de color blanco brillante, depositados directamente sobre el sustrato del fondo de la cámara de incubación. Ambos padres participan en la incubación y en la alimentación de las crías. El período de incubación se extiende, según las especies y las regiones, entre 17 y 22 días, durante los cuales los progenitores se alternan con escasos relevos diarios (Sick, 1997:476; Winkler et al., 2020).
Crías altriciales y, salvo en el género Aspatha, no desarrollan plumón, sino que les crecen directamente plumas similares a las de los adultos. Los ojos se abren aproximadamente a las dos semanas de edad; no obstante, el crecimiento es rápido y los juveniles abandonan el nido en poco más de tres semanas, o alrededor de un mes tras la eclosión. A pesar de las condiciones insalubres del nido, que suele acumular restos orgánicos y larvas de insectos, los pichones emergen con un plumaje bien desarrollado. En general, las especies parecen reproducirse una sola vez al año y utilizan las madrigueras como refugio únicamente durante la temporada reproductiva. Debido a la profundidad de los nidos y a la escasa frecuencia de cambios en su estructura, muchas especies de Momotidae continúan siendo poco conocidas desde el punto de vista de su biología reproductiva (Sick, 1997:476; Winkler et al., 2020).
ESTADO DE CONSERVACIÓN
La pérdida de hábitat constituye la principal causa por la cual una especie de Momotidae (7 %) se encuentra en categoría de amenaza. En particular, el momoto pico de quilla (Electron carinatum) presenta una distribución restringida en Centroamérica, con baja densidad poblacional y una marcada dependencia del bosque primario, un ambiente que se encuentra en rápido proceso de desaparición; por ello, la especie está clasificada como Vulnerable (Winkler et al., 2020).