• Familia Apodidae

    © Baird, S.F., Cassin, J. & G.N. Lawrence (1823-1887). The birds of North America: the descriptions of species based chiefly on the collections in the Museum of the Smithsonian Institution. Philadelphia, J.B. Lippincott & Co, 1860.

    De vida aérea, se alimentan de la abundante variedad de insectos  presentes en el cielo. Algunas especies están tan adaptadas a sus actividades aéreas que no pueden despegar desde terrenos llanos, y algunas regresan a la tierra únicamente para reproducirse. Utilizando barro o saliva adhesiva, los vencejos fijan sus nidos (o huevos) a plantas, paredes o acantilados. Estos métodos de construcción de nidos permiten un descenso pronunciado para el despegue y, al mismo tiempo, brindan protección contra los depredadores. Al igual que algunos de sus parientes caprimulgiformes, ciertos vencejos han desarrollado la ecolocalización para habitar en cavernas profundas, mientras que otros sobreviven a periodos de frío sin alimento entrando en estado de letargo.

    Con una vasta distribución mundial, que abarca 112 especies y 19 géneros (Winkler et al, 2020; del Hoyo, 2020:128-130), los vencejos están bien representados en la región neotropical, donde también se encuentran las especies de mayor tamaño (Streptoprocne); en Argentina se registran 9 especies, 1 en Uruguay y 6 en la provincia de Misiones.

    1. Vencejo ahumado chico (Cypseloides fumigatus)
    2. Vencejo de cascada (Cypseloides senex)
    3. Vencejo de collar (Streptoprocne zonaris)
    4. Vencejo de nuca blanca (Streptoprocne biscutata)
    5. Vencejo de tormenta (Chaetura meridionalis)
    6. Vencejo chico (Chaetura cinereiventris)

    Nota taxonómica: Tradicionalmente, los vencejos se han clasificado dentro del orden Apodiformes; sin embargo, aquí se incluyen en el orden Caprimulgiformes basándonos en estudios filogenéticos recientes (Barrowclough et al., 2006; Ericson et al., 2006; Hackett et al., 2008:1765; Braun y Huddleston, 2009; Mayr, 2010:126; Mayr, 2011:69). Aunque algunas divisiones dentro de este grupo permanecen controvertidas, existe un consenso general en que los vencejos están más estrechamente relacionados con los vencejos arborícolas del sudeste asiático (Familia Hemiprocnidae). Estas dos familias, a su vez, son grupos hermanos de los colibríes. Las tres familias, que en conjunto constituyen los Apodiformes tradicionales, son hermanas de los atajacaminos (Barrowclough et al., 2006; Ericson et al., 2006; Hackett et al., 2008:1765; Braun y Huddleston, 2009:959; Mayr, 2010:126; Mayr, 2011:69). Esta última relación de grupo hermano con una familia caprimulgiforme tradicional es uno de los factores que motivó la decisión de incluir a los Apodiformes tradicionales dentro de los Caprimulgiformes.

    La evidencia actual indica que estas familias pertenecen a un único clado, Caprimulgiformes + Apodiformes (Ericson et al., 2006; Hackett et al., 2008). Todos los árboles filogenéticos apoyan un clado que incluye a las aves nocturnas (los “caprimulgiformes” tradicionales, excluyendo a los búhos) y las aves apodiformes (vencejos y colibríes; figura 1, nodo 1) (Mayr, 2002; Cracraft et al., 2004) y, por primera vez, sugieren la monofilia de un clado que incluye a todos los taxones tradicionalmente ubicados en “Caprimulgiformes” y Apodiformes. La topología obtenida sugiere que los Apodiformes diurnos evolucionaron dentro de una radiación de aves nocturnas, indicando un ancestro nocturno para los Apodiformes (Ericson et al., 2006; Hackett et al., 2008).

    El orden Caprimulgiformes comprende cinco familias de aves adaptadas a la actividad nocturna. Este orden ha sido considerado monofilético, pero evidencia reciente sugiere que los vencejos y los colibríes (Apodiformes) pertenecen a él. Para explorar la filogenia del grupo, se obtuvieron más de 2000 pb de secuencia de ADN de los genes citocromo b y c-myc para 35 taxones, representando todas las principales líneas evolutivas y grupos externos. Las secuencias no codificantes del gen c-myc no estaban saturadas, eran fácilmente alineables y contenían numerosas inserciones y deleciones informativas, señalando una utilidad amplia para la filogenia a nivel superior. La monofilia de cada una de las cinco familias tradicionales fue fuertemente confirmada, pero las relaciones entre familias fueron apenas resueltas. La estructura del árbol argumenta en contra del estatus de familia para Eurostopodus y Batrachostomus, que deberían ser retenidos en Caprimulgidae y Podargidae, respectivamente. El género Caprimulgus y ambas subfamilias de Caprimulgidae parecen ser polifiléticos. La filogenia elucida la evolución de rasgos adaptativos como la nocturnidad y la hipotermia, pero sigue siendo una cuestión abierta si la nocturnidad evolucionó una o múltiples veces (Braun & Huddleston, 2009:957).

    Comportamiento

    Cosmopolitas y gregarios, los vencejos presentan dimorfismo sexual mínimo (Sick, 1997:423). Estas aves han sido frecuentemente confundidas con las golondrinas debido a su apariencia similar, sin embargo, este parecido es meramente superficial; sus características anatómicas las sitúan más cerca de los colibríes. Los vencejos son insectívoros y eminentemente aéreas; nunca se posan sobre ramas de árboles, pero trepan con facilidad superficies verticales de rocas, ayudándose con sus largas y robustas uñas y utilizando los mástiles rígidos de sus plumas caudales como apoyo, de manera similar a los carpinteros (Dabbene, 1917:3).

    Viven en continuo movimiento y se cuentan entre las aves más dinámicas del planeta, con una notable capacidad para reducir abruptamente sus velocidades (Sick, 1997:423). Su vuelo es permanente, rápido y sinuoso, a menudo a gran altura, y se alimentan en vuelo. Sin embargo, durante condiciones de tiempo lluvioso y frío, permanecen todo el día en el nido.

    A menudo confundidos con las golondrinas debido a su cuello corto y pico de base ancha que les facilita cazar insectos en vuelo, los vencejos tienen patas pequeñas y cortas, uñas fuertes, curvas y afiladas, y un hallux relativamente corto. Ponen varios huevos blancos en nidos situados en huecos de árboles, grietas en rocas o debajo de cascadas. Su pico es corto y arqueado, con una boca grande, mientras que sus alas son largas, estrechas y curvadas, sobrepasando la punta de la cola cuando están plegadas. El tarso es generalmente corto y a veces emplumado, al igual que los dedos.

    Las alas de los vencejos son extremadamente largas y estrechas debido a la cortedad de las rémiges secundarias; sobrepasan la extremidad de la cola cuando están plegadas y adoptan una forma de hoz al estar extendidas. Los mástiles de las rectrices, siempre 10 en número, son rígidos y en algunos casos (Chaetura, Streptoprocne) están más o menos desprovistos de barbas en la extremidad. El plumaje es compacto y ajustado al cuerpo, con una coloración general de un pardo uniforme o con algunas partes blancas o blancuzcas sucias (Dabbene, 1917:4).

    Los vencejos se posan verticalmente en superficies ásperas, utilizando sus fuertes uñas, apoyando el cuerpo en callosidades del metatarso, una adaptación para mantenerse sobre superficies cortantes, y sobre su rígida cola. Este comportamiento provoca un gran desgaste en el plumaje, especialmente en las timoneras y rémiges primarias externas. Las “púas” terminales de las timoneras pueden desgastarse por completo, lo que es una señal segura de que el individuo está reproduciéndose y pasa mucho tiempo sobre la roca áspera alrededor del nido (Sick, 1997:422). Sus glándulas salivares, que se desarrollan más durante la reproducción, les permiten confeccionar el nido, reduciendo la función digestiva de la saliva en estos casos (Sick, 1997:422).
    Poseen una adaptación rara en las aves: tienen la capacidad de caer en “sopor”, adquiriendo la inmovilidad completa (Sick, 1997:422).

    Vocalizaciones: Las vocalizaciones de los vencejos son simples, mientras que su canto consiste en una serie de sonidos algo más elaborados (Sick, 1997:423). El género Streptoprocne emite vocalizaciones corales al atardecer. En el caso de Chaetura, especialmente C. andrei, cuando están inquietos en su aterrizaje cerca del nido o al agruparse en bandadas, producen fuertes golpes con las alas contra el sustrato de manera amenazante. Este ruido es distinto del que producen las palomas al batir una ala contra la otra.

    Hábitat

    Habitan en una amplia variedad de hábitats terrestres, pero viven predominantemente en el aire, desplazándose con las masas de aire y las corrientes de convección locales para aprovechar las concentraciones locales de presas. Al depender de presas aéreas, a menudo se alejan considerablemente de sus nidos mientras buscan alimento para sí mismos y para sus crías.

    Alimentación

    Se alimentan casi exclusivamente de insectos voladores y otros artrópodos aéreos.

    Reproducción

    Los vencejos son aves monógamas que presentan cuidados biparentales. Las ubicaciones de los nidos varían considerablemente entre las diferentes especies de vencejos: algunas anidan en cuevas oscuras, otras detrás de cascadas, otras debajo de los aleros de puentes y edificios, y otras en árboles huecos. Aunque la mayoría de los vencejos construyen sus nidos adheridos a una pared vertical con barro o saliva, esta práctica también puede variar. Los materiales utilizados en la construcción del nido incluyen musgos, pasto, palos, plumas, plantas y barro, frecuentemente unidos entre sí y al sustrato mediante saliva adhesiva.

    El tamaño de la nidada varía de uno a cinco huevos alargados y blancos, y ambos padres comparten todas las tareas de cuidado. La incubación dura entre dos y cuatro semanas, y el período de cría se extiende de seis a diez semanas. Se ha observado que una especie pone dos nidadas de un solo huevo con 50 días de diferencia, siendo la segunda incubada por el polluelo en desarrollo de la primera. Muchas de las especies no migratorias mantienen vínculos de pareja a largo plazo, y al menos una especie se reproduce de forma cooperativa, con ayudantes provenientes de intentos de reproducción anteriores. (Winkler et al., 2020). Los polluelos nacen ciegos y abren los ojos al sexto día de vida. El periodo de nidificación coincide con la temporada de lluvias, cuando hay una mayor abundancia de insectos (Sick, 1997:424).

    Durante el periodo de reproducción, los vencejos exhiben un modo diferente de volar; especies como Streptoprocne, Cypseloides y Chaetura, incluyendo Chaetura andrei, frecuentemente vuelan en grupos de tres, realizando elegantes giros con las alas casi inmóviles y arqueadas, intercalando a veces ritmos rápidos (Sick, 1997:424). Los Streptoprocne y Chaetura, que son más gregarios, se reúnen en grandes bandadas, volando en círculos mientras emiten sus llamadas. Se han observado ensayos de copulación en vuelo (Sick, 1997:424).

    REFERENCIAS

    1. Azara, F. de (1802). “Apuntamientos para la Historia Natural de los Páxaros del Paragüay y Rio de La Plata. Madrid MDCCCII (enlace)
    2. Barrowclough, G.F., Groth, J.G. & L.A. Mertz (2006). The RAG-1 exon in the avian order Caprimulgiformes: phylogeny, heterozygosity, and base composition. Molecular Phylogenetics and Evolution, 41 (1): 238–248.
    3. Braun, M.J. & C.J. Huddleston (2009). A molecular phylogenetic survey of caprimulgiform nightbirds illustrates the utility of non-coding sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 53 (3): 948–960. (enlace)
    4. Chantler, P.J. (1995) Identification of three Chaetura swifts; Band-rumped Swift Chaetura spinicauda, Grey-rumped Swift Chaetura cinereiventris and Pale-rumped Swift Chaetura egregia. Cotinga 4: 44–51. (enlace)
    5. Dabbene, R. (1917) Los vencejos de la República Argentina. Hornero, 1 (1): 003-008. (enlace)
    6. Dabbene, R. (1918) Nidos y huevos de vencejos. Hornero, 1 (03): 193-193.  (enlace)
    7. del Hoyo, J. ed. (2020). All the Birds of the World. Lynx Edicions. Barcelona, España. 967 pp. ISBN 978-84-16728-37-4
    8. Ericson, P.G., Anderson, C.L., Britton, T., Elzanowski, A., Johansson, U.S., Kallersjo, M., Ohlson, J.I., Parsons, T.J., Zuccon, D. & G. Mayr (2006). Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters, 2 (4): 543–547. (enlace)
    9. Hackett, S.J., Kimball, R.T., Reddy, S., Bowie, R.C., Braun, E.L., Braun, M.J., Chojnowski, J.L., Cox, W.A., Han, K.L., Harshman, J., Huddleston, C.J., Marks, B.D., Miglia, K.J., Moore, W.S., Sheldon, F.H., Steadman, D.W., Witt, C.C. & T. Yuri (2008). A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science, 320 (5884): 1763–1768. (enlace)
    10. Mayr, G. (2010). Phylogenetic relationships of the paraphyletic ‘caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 48 (2): 126–137. (enlace)
    11. Mayr, G. (2011). Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 49 (1): 58–76. (enlace)
    12. Remsen, J.V., Jr., J.I. Areta, E. Bonaccorso, S. Claramunt, G. Del-Río, A. Jaramillo, D. F. Lane, M. B. Robbins, F. G. Stiles & K. J. Zimmer. Version [date]. A classification of the bird species of South America. Museum of Natural Science, Louisiana State University. http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.htm VERSION: 16 May 2024
    13. Sick, H. (1997). Ornitologia Brasileira. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro, Brazil. 912 pp. ISBN 85-209-0816-0
    14. Winkler, D.W., S.M. Billerman, and I. J. Lovette (2020). Swifts (Apodidae), version 1.0. In Birds of the World (S. M. Billerman, B. K. Keeney, P. G. Rodewald, and T. S. Schulenberg, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.apodid1.01