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ESTADO DE CONSERVACIÓN SEGÚN BIRDLIFE INTERNATIONAL: PREOCUPACIÓN MENOR.
Especie con rango extremadamente amplio, por lo tanto no se aproxima a los umbrales de Vulnerabilidad bajo criterio de tamaño del rango (extensión < 20.000 km² combinado con declinación o fluctuación del tamaño del rango, extensión/calidad del hábitat, o tamaño de la población y número pequeño de localizaciones o fragmentación severa). La tendencia de la población parece ser estable, por lo que la especie no alcanza los umbrales de Vulnerabilidad bajo los criterios de tendencia de la población (declinación > 30% en 10 años o 3 generaciones). Por estas razón la especie es considerada como: Preocupación menor (del Hoyo, 2020:163; UICN (API) (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza). Lista Roja de la UICN publicada en https://www.iucnredlist.org. Actualización en tiempo real).
Se estima que la población global es de 500,000-4,999,999 individuos maduros (Partners in Flight 2019). Se la considera como «bastante común» (Stotz et al., 1996:168).
En Argentina:
El estatus de conservación del Crotophaga major sigue siendo incierto, aunque no parece enfrentar amenazas inmediatas a corto plazo. Sin embargo, su desaparición está asociada a la destrucción de sus hábitats naturales y es particularmente sensible a la contaminación por agrotóxicos. Esta especie requiere medidas de protección adecuadas, así como investigaciones bio-ecológicas más detalladas, dado que el conocimiento actual sobre su biología y ecología es limitado (Contreras et al., 2014:290).
Estado de conservación (SIB, 2024) No Amenazada (NA): según AA y SAyDS, 2008 (Aves Argentinas y Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable). López-Lanús, B., P. Grilli, E. Coconier, A. Di Giacomo y R. Banchs. Categorización de las aves de la Argentina según su estado de conservación. Informe de Aves Argentinas /AOP y Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable. Buenos Aires, Argentina. 1 ed. AOP: Buenos Aires, Argentina No Amenazada (NA): según MADS y AA, 2017 (Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación y Aves Argentinas). Categorización de las Aves de la Argentina según su estado de conservación. Informe del Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación y de Aves Argentinas. 146 p. 2017 No Amenazada (NA): según SAyDS, 2010 (Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable) .Categorización de aves autóctonas de Argentina. Lista de aves no registradas, endémicas y exóticas de Argentina (Res 348). 2010
InfoNatura: Animals and Ecosystems of Latin America 2007
Endémico de las Américas (Wetmore, 1968:123; Contreras et al., 2014:290).
Su área de distribución abarca, entre otros, los siguientes territorios: Panamá central y oriental, Norte de Colombia, Venezuela (Hilty, 2003:353; Miranda et al., 2021), Trinidad, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil (Sick, 1997:389), Paraguay y el norte de Argentina; además de Ecuador, Perú y Bolivia, ubicados al este de los Andes (Payne, 2005: 172). Citado para extremo noreste de Uruguay (Azpiroz, 1997: 45; Contreras et al., 2014:290).
Se encuentra principalmente en tierras bajas tropicales por debajo de los 500 m, pero puede encontrarse en zonas más altas (hasta 2600 m) (del Hoyo, 2020:163) durante los movimientos posteriores a la reproducción en los Andes orientales de Colombia y a lo largo del borde occidental de su área de distribución en Bolivia y Perú (Cherrie, 1916:310 y 315; Wetmore, 1968:124), Panamá); Short 1975:231; Remsen et al., 1986: 22-32; Remsen & Traylor, 1989; Haverschmidt, 1968:154; Stotz et al. 1996:314; Stotz et al., 1997:775, revisado en Payne, 2005:172). Existen dos registros (que sobrepasan los límites reconocidos), en la provincia de Buenos Aires, Argentina (en Barracas al sur (Hartert & Venturi, 1909) y un ejemplar obtenido en Cambaceres, en mayo de 1975 (piel en el MACN) (Narosky & di Giacomo, 1993:61). Su presencia probablemente sea accidental.
No son migratorias en la mayor parte de su área de distribución, pero las aves reproductoras migran estacionalmente al sur del Trópico de Capricornio (Paraguay y norte de Argentina) (Belton 1984:543, Cuello & Gerzenstein, 1962:96, Hayes et al., 1994:86; de la Peña & Rumboll, 1998, Hinkelmann & Fiebig, 2001:126 revisado en Payne, 2005:172).
Es raro que se reproduzca en todo el territorio en Paraguay, excepto en el noreste del Chaco, donde es poco común (Hayes et al., 1994:86). Prácticamente todos los registros son de los meses de verano y aparentemente está ausente durante el invierno al sur del Paraguay (el único registro invernal es de dos aves vistas al oeste del Salto Guaira, Dpto. Canindeyú, el 13 de julio (1977, por R.S.R.) (Belton, 1984:543; Chebez, 1993:14).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA EN ARGENTINA
(de la Peña, 2016, 341); De la Peña (2013:177); (de la Peña , 1999:85); (Antelo & Brandán Fernández, 2013:90); (Argerich, 2010:1); (Olrog, 1979:125); (Narosky & Yzurieta, 2010); (Lucero, 2012:15)
Desde el norte hasta Tucumán, norte de Santa Fe y sureste de Entre Ríos, ocasionalmente hasta La Rioja, Córdoba y Buenos Aires. Olrog (1979:125) la señala como ocasional para La Pampa y noreste de Buenos Aires. Sin embargo, De la Peña (1997) considera que, para Santa Fe y Entre Ríos es rara. Coincidiendo con dicha presunción, Narosky & Di Giacomo (1993:61) añaden que probablemente sea accidental, reportando tan solo dos registros antiguos para Buenos Aires. (Mapa de distribución y citas)
HÁBITAT
Habita tierras bajas boscosas adyacentes al agua, particularmente aquellas con riberas parcialmente inundadas y agua estancada o estancada. Incluye bambú y manglares, bosques inundados, bosques de galería, pantanos, marismas y bordes de lagos y arroyos (Hilty, 2003:353). En el área del Canal de Panamá, frecuentemente anida en pequeños islotes (<1 ha) hasta 100 m de la costa continental. Prefiere anidar en pequeños árboles o arbustos que crecen en el agua (Davis 1941:182; Riehl & Jara 2009:682; Riehl, 2020). En Argentina frecuenta sabanas ecotonales, orillas de isletas de urunday, bosque secundario, cercos vivos y del bosque ribereño y zonas rurales poco perturbadas, siempre en ambientes húmedos y cerca de cursos y cuerpos de agua (Di Giácomo, 2005:291; Contreras et al., 2014:288). Frecuenta bosques abiertos, selvas ribereñas, sucesiones secundarias, cercos vivos. Falta en zonas con gran frecuentación humana (Pinto, 1947: 341; Riehl, 2020).
Habita principalmente por debajo de 500 msnm, aunque se pueden encontrar en zonas más altas (hasta 2.600 msnm) durante los movimientos post-reproducción en los Andes orientales de Colombia y a lo largo del borde occidental de su área de distribución en Bolivia y Perú (Stotz et al., 1996:168).
Se lo observa en bandadas de 15 a 20 individuos, generalmente en árboles bajos o matorrales alejados de asentamientos humanos (de la Peña, 2020:100; Sick, 1997:389). Raramente se desplaza caminando o saltando por el suelo. Exhibe un comportamiento furtivo, deslizándose fuera de la vista o posándose al sol en los bordes de arbustos densos, usualmente cerca de arroyos o lagunas (Hilty, 2003:353). Su patrón de vuelo es característico, alternando rápidos y laboriosos aleteos con deslizamientos cortos. Los adultos atraviesan cuerpos de agua trepando a la cima de la vegetación, luego realizan un aleteo pesado y un deslizamiento hasta la orilla opuesta, descendiendo abruptamente. Este descenso suele estar bien calculado para aterrizar en la vegetación justo sobre el borde del agua. En casos muy excepcionales, como cuando son acosados por depredadores, pueden nadar rápidamente, manteniendo el cuerpo sumergido y moviendo simultáneamente las alas hacia adelante y los lados, mientras la cabeza sigue el ritmo de los movimientos de las alas (C. Riehl, observación personal).
Los polluelos de esta especie son notablemente ágiles, capaces de trepar y nadar a los 4 o 5 días de vida. Ante perturbaciones en el nido, los polluelos de 5 días saltan al agua, nadan hasta la vegetación más cercana y trepan de regreso al nido. Al igual que los adultos, nadan con la cabeza fuera del agua y el cuerpo sumergido, usando las alas para generar empuje. Para trepar, se enganchan con el pico a la vegetación y se impulsan hacia arriba con las alas. A los 7 días, los polluelos responden inmediatamente a las llamadas de alarma de los adultos saltando del nido y, a menudo, nadan varios metros antes de trepar a la vegetación emergente (Riehl & Jara, 2009:684).
Aparentemente intolerante a las bajas temperaturas, como otros Crotophaga. Toma sol con frecuencia, levantando las plumas de la nuca y el dorso para dejar al descubierto la piel negra. Extiende las alas para tomar sol después de la lluvia, posiblemente para ayudar a secarse, como el Crotophaga sulcirostris (Skutch, 1959:296).
Debido a las secreciones de las glándulas anales, los Crotophaga emiten un fuerte olor fétido, particularmente en los dormideros, similar a una colonia de murciélagos (Wetmore, 1968:124). Davis (1941:180) destacó que «la carne tiene un olor desagradable; ni siquiera un gato se lo comería».
Durante la época de reproducción, los individuos de esta especie pernoctan cerca del nido junto con otros miembros de su grupo reproductivo. A diferencia de otros Crotophaga, estos grupos son generalmente tolerantes con otros grupos reproductores cercanos (Davis, 1941:181). Se ha observado que pueden alimentarse en áreas superpuestas (datos no publicados de C. Riehl) y que las interacciones entre miembros de diferentes grupos de anidación no suelen generar conflictos graves. Además, toleran la presencia de otras especies que anidan en las cercanías. Durante la temporada no reproductiva, se reúnen en grandes dormideros comunales, que pueden incluir entre 60 y 150 individuos.
En Panamá, según Riehl y Jara (2009:685), anidan en grupos de 2 a 4 parejas socialmente monógamas. Estas parejas a menudo se separan del resto del grupo para buscar alimento o acicalarse (Davis, 1941:181-183). No se ha observado que parejas solitarias construyan nidos. De manera similar, Davis (1941:181) señaló que en Guyana los grupos estaban «con mayor frecuencia» compuestos por cuatro o seis individuos, aunque algunos grupos incluían un número impar de individuos (Davis, 1941:180). El tamaño del grupo parece estar limitado por la cantidad de huevos que se pueden incubar exitosamente en una sola nidada y por la dificultad de sincronizar la reproducción entre varias hembras. Es posible que en otras áreas de su distribución, algunas parejas aniden solas, aunque no se dispone de datos confirmatorios. No se han observado muestras obvias de cortejo.
Cada hembra reproductora retira los huevos del nido comunitario antes de poner su propio primer huevo y deja de extraerlos una vez que lo ha puesto, presumiblemente para evitar expulsar accidentalmente su propio huevo. Como resultado, las hembras que ponen primero suelen perder sus primeros huevos debido a que son expulsados por otras hembras, mientras que aquellas que ponen los últimos generalmente no pierden ninguno. La cantidad de huevos expulsados aumenta con el tamaño del grupo, ya que es poco frecuente que varias hembras comiencen a poner el mismo día. Las cópulas pasan desapercibidas y raramente se observan. Sin embargo, de la Peña (2013:178) observó 4 ejemplares en cortejo, que describe «Enfrentaban los picos y emitían un canto muy prolongado, semejante a un murmullo de agua que corre entre piedras. Dura 3-4 minutos, paran bruscamente y continúan. Por momentos parecían las voces que hacen las garzas en las colonias. Se corrían entre las ramas de los árboles». Durante su observación describió que, los ejemplares se enfrentaban haciendo uso de sus picos, y emitían un canto de una duración aproximada de 3 a 4 minutos, interrumpiéndose bruscamente para luego continuar. En algunos momentos, el sonido evocaba las vocalizaciones que las garzas realizan en sus colonias. Además, los ejemplares se movían entre las ramas de los árboles durante este proceso.
VOCALIZACIONES
(Wetmore, 1968:123; Sick, 1997:389; Hilty, 2003:353; Riehl, 2020)
Los sonidos que emiten se pueden clasificar en: llamadas de contacto, llamadas de alarma, y coros grupales, aunque existe una gran variación individual en el tono y el volumen en función del nivel de agitación:
(1) llamadas de contacto incluyen un tono bajo, ronco «kuh«, similar en calidad a un tos humana. También otro de tono bajo, «urrrrrrrrr», descrito como un silbido, zumbido, o «shhhhrrrrrrrr»;
(2) Las llamadas de alarma incluyen un fuerte «kyow» dado generalmente por separado;
(3) coros de grupo: son exhibiciones vocales que generalmente involucran entre 3 y 12 individuos de ambos sexos y cuya función es poco conocida. El coro generalmente se inicia cuando uno o varios individuos dan una serie de notas altas, agudas y cacareantes de «kak-kaak-kak». Después de que varios individuos se han unido al primero, la vocalización cambia abruptamente a un gorgoteo constante y grave (sonido de olla hirviendo) (Hilty, 2003:353). La función social de esta exhibición no ha sido estudiada; sin embargo, las exhibiciones son más frecuentes antes del inicio de la temporada de reproducción, lo que sugiere que funcionan principalmente en formación de grupos. Los grupos de anidación también hacen coros en respuesta a las perturbaciones en el nido, aunque esto es menos común (Riehl & Jara, 2009:685). Sonidos no vocales
No bien estudiados. Los adultos pueden chasquear el pico con fuerza cuando están agitados, produciendo un sonido de estallido (Davis 1941:181).
DEPREDACIÓN
Hay poca información sobre la depredación de los adultos, aunque al observarse ejemplares adultos durante la temporada de reproducción, así como las altas tasas de re-avistamiento de adultos de año en año, sugieren que la depredación de adultos es relativamente rara.
La depredación parcial de las nidadas es común, particularmente durante el período de cría (Riehl & Jara, 2009:685).
Las serpientes probablemente representan la mayoría de los casos de depredación de nidos (Spilotes pullatus, Boa constrictor y Pseustes poecilionotus) alimentándose de huevos y polluelos. También se ha observado que los Monos capuchinos de cara blanca (Cebus capuchinus) se alimentan de sus huevos. Los presuntos depredadores de nidos incluyen el Caracara de cabeza amarilla (Milvago chimachima) y el Tucán pico de quilla (Ramphastos sulfuratus) (Riehl & Jara, 2009:685).
Cabanne (2021:99) observó en el Parque Nacional Iguazú de Misiones la depredación de un nido de Anó Grande por Monos Caí (Sapajus nigritus). El nido fue atacado el 30 de diciembre de 2013 por un grupo de aproximadamente ocho monos adultos. El nido estaba ubicado en un arbusto (4 m de altura) de un islote (1.5 m x 3 m) junto al margen de un brazo del Río Iguazú (25 m de ancho), 40 m aguas arriba del Salto Bossetti.
Los adultos generalmente no defienden el nido antes de la eclosión de los huevos. En cambio el grupo de anidación sí defiende vigorosamente los pichones mediante gritos de alarma y lanzándose hacia el depredador o el observador humano. Todos los individuos del grupo de anidación se reúnen rápidamente para atacar a los depredadores.
ALIMENTACIÓN
Generalmente se alimentan en grupos. Beben en la superficie del agua (tanto en la estación lluviosa como en la seca), trepando por las ramas de los árboles sumergidas y levantan la cabeza para tragar (Lau et al., 1998:89).
Principalmente se alimenta de insectos grandes, particularmente Orthoptera (saltamontes, grillos, langostas), Phasmatodea (insectos palo), Odonata (libélulas), Lepidoptera (mariposas, orugas), Blattodea (cucarachas) y Coleoptera (escarabajos) (Schubart et al., 1965:154; de la Peña, 2020:100; Riehl, 2020).
También toma fruta, bayas, arácnidos, lagartijas, anfibios (pequeñas ranas) y se lo ha observado en la Reserva El Bagual (Formosa, Argentina) aportando a un nido con pichones, una culebra pequeña (Di Giacomo, 2005:291).
Los informes incidentales sobre el consumo de pescado probablemente reflejan una depredación oportunista (Wetmore, 1968:124, Ubaid, 2011:172; Hilty & 1986:218, Lau et al., 1998, C. Riehl, datos no publicados).
Ocasionalmente captura insectos aéreos sobre la superficie de agua. Rara vez se alimenta en el suelo. Se ha informado que sigue las incursiones de Hormigas legionarias, (Formicidae) (cazando los insectos que huyen al paso de las hormigas), y Monos ardilla (Saimire sciureus) (Payne, 2005:172).
REPRODUCCIÓN
La reproducción varía según la región geográfica. En la mayoría de las áreas, las parejas y los grupos comienzan a formarse al final de la estación seca, iniciando la construcción de nidos poco después del comienzo de la estación lluviosa. Según Payne (2005:172), la temporada reproductiva se extiende de agosto a noviembre en Trinidad (Belcher & Smooker, 1936), de mayo a diciembre en la Guyana Británica (Young, 1929), de abril a septiembre en Surinam (Haverschmidt & Mees, 1994), en abril en la Guayana Francesa (Tostain et al., 1992) y en mayo en Brasil (Stone, 1929:160). En Panamá, Willis y Eisenmann (1979:14) reportaron nidos con huevos en junio y julio, y nidos con crías a finales de julio y septiembre (Riehl, 2020).
En contraste, en Argentina y Paraguay no se ha registrado anidación de Crotophaga major, a pesar de que esta suele ser evidente cuando ocurre (Hilty & Brown, 1986:218; Haverschmidt, 1968:154; ffrench, 1976:210; Wetmore, 1968:124). Sin embargo, entre finales de noviembre y mediados de febrero se observaron nidos activos en Formosa (nidos activos = 11) y en verano en el Estero Valenzuela, Corrientes, donde Miguel Blanco (com. pers.) cazó una hembra junto a un nido con huevos ya depositados. Dada la ausencia general de registros de nidificación en la región, se sugiere que estas anidaciones podrían ser accidentales. Es posible que actúe como migrante no reproductiva en estas áreas, con casos excepcionales de anidación fuera de su patrón modal habitual. Esta hipótesis plantea interrogantes sobre su llegada como migrante no reproductiva a la región, lo que requiere de investigaciones adicionales (Di Giácomo, 2015:291).
Se desconoce el proceso por el cual uno o varios individuos seleccionan el sitio de nidificación. Sin embargo, todos los miembros del grupo suelen participar en la construcción del nido, tarea que puede extenderse desde unos pocos días hasta varias semanas. El nido, de estructura voluminosa y copa abierta, está formado por pequeños palitos. Comúnmente se localiza en vegetación emergente aislada cerca de la orilla o en ramas de vegetación costera que se extienden sobre el agua (Payne, 2005:172; Riehl & Jara, 2009:682; de la Peña, 2020:101). Frecuentemente, los nidos se ubican cerca de nidos de otras aves. Estudios en Panamá y Venezuela indican que los nidos situados en vegetación emergente aislada presentan tasas de depredación significativamente menores que los ubicados en la vegetación costera (Lau et al., 1998:88). La altura de los nidos varía entre 0,5 y 5 metros sobre el agua, con una media de 1,3 ± 0,5 metros (Riehl & Jara, 2009:682; Di Giácomo, 2005:290).
Antes de la puesta del primer huevo, o poco después, los adultos colocan hojas verdes en el nido como revestimiento, lo que actúa como un indicador del inicio de la puesta. Durante la puesta y la incubación, los adultos continúan añadiendo hojas frescas, aunque estas no se reemplazan una vez que los huevos han eclosionado (Riehl & Jara, 2009:682; Riehl, 2020).
Como en otros Crotophagas, construye de dos a tres nidos al comienzo de la temporada reproductiva, aunque solo ponen huevos en uno de ellos. Si la puesta es interrumpida antes de completarse o si la primera nidada es depredada, el grupo puede volver a utilizar uno de los nidos adicionales. En caso de que la depredación ocurra a principios de la temporada, el grupo podría esperar varias semanas antes de poner una nueva nidada. A diferencia de otros Crotophaga, los grupos que tienen éxito en su primera nidada rara vez intentan una segunda dentro de la misma temporada, probablemente porque los juveniles continúan dependiendo del grupo durante varias semanas tras abandonar el nido (Riehl & Jara, 2009:682; Riehl, 2020).
Los nidos tienden a reutilizarse en años posteriores, aunque es más común que se construya un nuevo nido encima o al lado del anterior. Los grupos pueden anidar en el mismo arbusto durante varios años, dejando una colección de nidos viejos en diferentes etapas de desintegración. No obstante, los grupos evitan re-utilizar nidos que han sido contaminados con excrementos de polluelos (Riehl, 2020).
Los huevos son de color azul intenso, sin brillo, y están recubiertos uniformemente por una capa blanca y calcárea de vaterita, un polimorfo del carbonato de calcio (Board & Perrott, 1979). Inicialmente, los huevos recién puestos parecen completamente blancos; sin embargo, durante la incubación, la capa calcárea se va desgastando y rayando, lo que expone la cáscara azul subyacente. Es común que los huevos estén manchados con sangre materna, especialmente al inicio de la secuencia de puesta. Además, los huevos muestran una considerable variación en su tamaño (Riehl, 2020).
El número de huevos en el nido varía según la cantidad de hembras que contribuyen a la puesta. Diversas fuentes reportan el número total de huevos sin especificar el tamaño del grupo: en Panamá, se registraron de 2 a 3 huevos (Wetmore, 1968:124); en Venezuela, un promedio de 7,6 (Lau et al., 1998:89); en Brasil, 3 huevos (Stone, 1929); y en Argentina, entre 4 y 10 (de la Peña, 2020:101; de la Peña, 2016:340; Di Giácomo, 2005:290). No obstante, la mayoría de estos estudios, excepto el de Lau et al. (1998:88), se basan en un número reducido de nidos, y algunos registros podrían corresponder a nidadas incompletas o parcialmente depredadas (Riehl, 2020).
La incubación es una actividad compartida por todos los individuos, aunque algunos participan más que otros. Los machos asumen mayoritariamente la incubación nocturna, similar a lo observado en otras especies de Crotophaga. Ésta generalmente comienza con la puesta del penúltimo huevo, lo que provoca una eclosión asincrónica del último.
Payne (2005:174), estimó el período de incubación en «alrededor de 13-14 días»; sin embargo, en Panamá, todos los períodos de incubación registrados con precisión fueron de 11 a 12 días (Riehl & Jara, 2009:684). Este es uno de los tiempos de desarrollo embrionario más cortos conocidos para un ave de este tamaño. A diferencia de muchas aves tropicales, rara vez dejan los huevos desatendidos por más de unos minutos. Durante la incubación, el adulto frecuentemente gira y mueve los huevos por el nido utilizando el pico. Además, su pareja le proporciona comida, palos y hojas verdes, y los turnos de incubación durante el día rara vez superan unas pocas horas (datos no publicados de C. Riehl).
Los polluelos utilizan su pequeña y aguda protuberancia craneal (diente de huevo) para perforar un anillo de agujeros alrededor del extremo pequeño del huevo antes de eclosionar. Las cáscaras de huevo suelen quedar en el nido, siendo aplastadas bajo los polluelos o empujadas accidentalmente fuera. En casos raros, una cáscara puede cubrir un huevo intacto, impidiendo su eclosión (C. Riehl, obs. pers.). Los polluelos altriciales, con la piel de color negro. Los ojos se abren aproximadamente un día después de la eclosión, y las plumas de alfiler emergen a los 4 o 5 días, desenvolviéndose poco después. A los 5 días, los polluelos ya son capaces de trepar y nadar. Al momento de la eclosión, pesan entre 19 y 23 g, pero su desarrollo es extremadamente rápido, alcanzando entre 80 y 100 g para el séptimo día (Riehl, 2020).
Durante los primeros 2 o 3 días tras la eclosión de los primeros huevos, los adultos cuidan a los polluelos de manera casi continua, lo que facilita la eclosión asincrónica de los huevos puestos más tarde. Similar a la incubación, todos los adultos del grupo participan en las tareas de crianza, haciendo turnos que generalmente duran unas pocas horas (Riehl, 2020).
El emplumamiento suele ocurrir entre los 8 y 10 días, pero los polluelos pueden abandonar el nido antes si los depredadores los molestan. Los polluelos del mismo nido generalmente se dispersan a diferentes áreas alrededor del nido, probablemente sean capaces de volar a las 2 o 3 semanas, pero los adultos los continúan alimentando hasta por 6 semanas (de la Peña, 2016:34). Se ha observado que los polluelos permanecen con su grupo durante varios meses más antes de dispersarse (Lau et al., 1998:89).
Las tasas de depredación de polluelos son generalmente más bajas que las de los huevos en los nidos, ya sean aislados o no, y esto puede explicarse por al menos cuatro razones no excluyentes. En primer lugar, se ha observado que los adultos defienden activamente los nidos contra depredadores potenciales, como aves rapaces y humanos, solo después de que los huevos han eclosionado. En segundo lugar, los polluelos exhiben un comportamiento de huida ante depredadores muy precoz y peculiar. Cuando son molestados, los polluelos de cinco días o más pueden saltar del nido al agua y nadar vigorosamente a varios metros de distancia. Al llegar a la orilla, corren por el suelo y se ocultan en la vegetación durante unos minutos antes de regresar al nido (Lau, datos no publicados). Este comportamiento anti-depredador probablemente mejora la probabilidad de supervivencia de los polluelos.
Además, el éxito reproductivo está relacionado con la ubicación del nido. Se ha observado que los nidos ubicados en parches aislados de vegetación tienen un éxito aproximadamente tres veces mayor que aquellos situados en sitios no aislados, lo que se atribuye a una menor depredación durante la etapa de incubación de los huevos (Lau, 1987:89).
En tercer lugar, al ser manipulados, los polluelos expulsan grandes cantidades de un fluido denso a través de la cloaca, que emite un olor intenso y repulsivo, lo que podría disuadir a los depredadores. Esta sustancia podría tener un componente glandular, dado que se ha documentado que posee glándulas anales grandes y estructuralmente únicas (Quay, 1967). Finalmente, el tiempo total de exposición de los huevos a los depredadores es considerablemente más largo, aproximadamente 20 días, en comparación con el tiempo de exposición de los polluelos, que es de aproximadamente 8 días (Lau, 1987:89). Por lo tanto, un período corto de crianza de polluelos podría considerarse una adaptación para reducir la depredación en el nido.
De gran tamaño, con cola larga y alas proporcionalmente anchas y redondeadas, presenta un plumaje similar en ambos sexos. Las hembras son, en promedio, más pequeñas que los machos en la mayoría de las medidas morfométricas, aunque existe una considerable variación individual y superposición entre los sexos.
Adultos con plumaje negro brillante, con brillo púrpura en las plumas de la cola, con reflejos azulados y plumas orilladas de verde bronceado metálico en el manto y plumas del ala. Las plumas de la nuca y el cuello son largas, estrechas y bordeadas de verde-bronce, que no parecen funcionar como una cresta.
En todas las edades, la cola es larga y graduada, y a menudo parece irregular debido a la muda. Las rectrices son largas, de punta cuadrada y con un brillo violeta-púrpura.
El área facial, a diferencia de otros Crotophaga, está en su mayoría cubierta con plumas.
Iris blanco con anillo blanco a amarillo-verdoso, que cambia a verde lima cuando está estresado (por ejemplo al sujetarlo con las manos).
El pico grande, negro, grande, grueso y corvo. Comprimido lateralmente y con una cresta vertical cortante en la base del maxilar superior.
Tarsos y dedos (zigodáctilos) de color negro.
MUDAS
Como en los otros anis, la muda anual de las plumas de vuelo en las aves es irregular: las plumas de las alas y la cola se reemplazan tanto en la temporada reproductiva como en la no reproductiva sin un patrón predecible (Pyle, 1995:19). Los especímenes de las colecciones de los museos, así como los adultos atrapados vivos, suelen mostrar una mezcla de plumas de vuelo desgastadas, frescas y enfundadas. Es posible que las hembras no muden durante el período de puesta de huevos. Sin embargo, Foster (1975:306) comenta «Sandra Vehrencamp (com. pers.), que está realizando un estudio extenso de esta especie en Costa Rica, me informa que el anis muda lenta y bastante continuamente durante la mayor parte del año, incluso durante la reproducción» (lo que contradice lo anterior). Se desconoce el momento de la muda corporal (Reihl, 2020).
Monotípico (del Hoyo, 2020:163; Riehl, 2020).
Actualmente, no se han identificado subespecies ni variaciones geográficas en la especie. Se ha observado que, en promedio, los individuos adultos de Panamá son más pequeños que los de áreas más al sur; sin embargo, esta diferencia podría deberse a tamaños de muestra reducidos y a una alta variación intrapoblacional. Además, la forma del pico varía notablemente entre las aves de Panamá y las de la Amazonia, con los ejemplares de Panamá mostrando un reborde del pico más rectangular y menos redondeado. No se ha investigado en profundidad la extensión ni la relevancia de esta variación en la morfología del pico (Riehl, 2020).
Las relaciones filogenéticas dentro de «Crotophaginae» están bien establecidas a partir de estudios de comportamiento (Davis, 1942:115), morfológicos (Hughes, 2000:263), craneales (Posso y Donatelli, 2001:247) y de ADN mitocondrial (Hughes, 2003:231). Estos estudios ubican al Pirincho (Guira guira), al Anó grande (Crotophaga major), al Anó de pico surcado (Crotophaga sulcirostris) y al Anó chico (Crotophaga ani) en un clado monofilético (Hughes, 2003:231).
No se ha confirmado la presencia de fósiles de «Crotophaga major«. Sin embargo, se han hallado fósiles de «Crotophaga ani» y «Crotophaga sulcirostris» que datan del Pleistoceno (10,000 – 1.8 millones de años) (Brodkorb, 1971:206).
Más información: (Sibley & Ahlquist’s, 1990); (Aragón et al., 1999:495); (Hughes, 2000:263); (Johnson et al., 2000:436); (Hughes, 2003:231); (Sorenson & Payne, 2005:84).
Nota antropológica: » Ano guachu: Anó grande (Crotophaga major). Es un pájaro de los demonios, Aña rymba o Charîa rymba. No fue ser humano antes, fue criado directamente como pájaro. Es Charîa (oponente del héroe cultural Kuaray) quien pone en el camino los ano, si gritan es porque alguien se aproxima. Los paisanos acostumbran a ahuyentarlos arrojándoles piedras cuando los encuentran. Y según explicaron en el relato de un fragmento del ancestral Mito de los Gemels presente en todas las etnias guaraníes: «Cuando Ñamandu estuvo en la tierra y ya le habían comido a la madre, entonces cuando al pasar el río ellos (los hermanos Kuaray y Jachy) pusieron un puente, tenían que pasar por un arquito de flechas, todo bien enfiladito, así, todo enfilado como un puente, añadiendo, hasta el otro lado. Kuaray estaba en un lado y Jachy estaba del otro, entonces dijo Kuaray a Jachy que vaya bien al medio y que recién ahí vamos a dar vuelta el puente para que mueran todos (los seres malignos que habías devorado a su madre). Pero Jachy lo movió antes de tiempo y algunos se escaparon. Los que se escaparon se convirtieron en jaguares y los que cayeron al río que no pudieron pasar al otro lado se convirtieron en ano guachu y quedaron gritando, se quedaron en el río. Kuaray y Jachy querían matar a todos los que se habían comido a su madre» Matías de Jejy (Cebolla Badie, 2000:45).
