Añapero boreal | Comportamiento


De hábitos diurnos y crepusculares. Generalmente solitarios (Tomkins, 1942:43), aunque los machos suelen posarse juntos.
Se posa en las ramas de los árboles, paralelo a la rama (Rust 1947:177), muy raramente perpendicular a ella (Fisher et al. 2004).
Los adultos tienen patas cortas y no de desplazan mucho por el suelo. Los juveniles pueden correr, con las alas verticales y boca abierta (Dexter, 1952:112).
Forma grandes bandadas durante los periodos de migración.
Vuelo alto y errático; aleteo continuo seguido de planeos cortos (de la Peña, 2015:327); los machos tienen un patrón de vuelo distintivo que alterna entre varios aleteos normales y varios aleteos rápidos (Suomala, 2020:5).

Se alimentan por lo general entre los 15-40 m, pero pueden llegar hasta por encima de los 175 m, descendiendo en grandes círculos hasta encontrar insectos (Rust 1947:177); (Wedgwood, 1973:82).
No son activos durante lluvias fuertes, vientos o temperaturas por debajo de los 5ºC (Wedgwood, 1973:82), siendo en cambio muy activos después de las tormentas (Russell (1999:381), con niebla, lloviznas y temperaturas altas. La velocidad de vuelo durante la alimentación es de unos 5.3 m/s (medida sobre una distancia conocida) (Brigham & Fenton, 1991:478), pero cuando se midieron con radar doppler se registraron velocidades mucho más rápidas: 6.5 m/s (Brigham et al., 1998:327) y 8.9-15.6 m/s (Sooter 1947:175).
La distancia promedio entre los sitios de reposo y alimentación es promedio de 2.7 km (DS ± 0.1, n=284 viajes); en algunas ubicaciones se alimentan en sitios adyacentes a los nidos y sitios de reposo, aunque en otras se alimentan en localizaciones específicas distantes de sus áreas de nidificación (Brigham & Fenton, 1991:480, Ng, 2009).
No vuelan en picado ni erráticamente como lo hacen normalmente mientras se alimentan, aunque algunos individuos vuelven volando en círculos a sus posiciones previas. McGowan & Woolfenden (1986:612) han descrito como baño aéreo bajo la lluvia: durante 10 minutos de vuelo bajo la lluvia, la bandada permanece en la misma área.
Se posan a lo largo de las ramas, postes cercanos, suelo, techos planos de los edificios. Su plumaje críptico hace difícil su detección (Brigham, 1994).
Según Brigham & Fenton (1991:482), los vuelos al crepúsculo comienzan 28.3 min (DS ± 4.2) antes de la puesta del sol y finalizan 68.2 min (DS ± 3.7) después de la puesta del sol. Los vuelos matinales comienzan 54 min (DS ± 6.3) antes del amanecer y se prolongan hasta cerca de 15 min (DS ± 8.7) después de la salida del sol.
Se observan a veces, vuelos nocturnos (probablemente no para alimentarse), y diurnos (generalmente después de una noche lluviosa o fría) (Rust 1947:177; Firman et al. 1993:157; Brigham, 1994). Las horas restantes del día, las hembras están en el nido y los machos posados cerca de él.
Como mecanismo de defensa ante los intrusos, emiten siseos, ahuecan las plumas, elevan las alas y abren la boca. Se lanzan en picado para defender el territorio de mapaches (Procyon lotor), humanos, ciclistas, vehículos todo terrenos y otros individuos de su especie (Armstrong 1965:619; Caccamise 1974:4). Gramza (1967:77), describe distintos tipos de respuestas, maniobras de distracción, cuando sale espantado del nido: abandona el campo visual, vuela cerca del área del nido, se posa a la vista del intruso y deja caer las alas y/o las mantiene extendidas, siempre a la vista del intruso extiende las alas y se lanza hacia él o se mantiene en su sitio.
Suomala (2020:5), comenta que un Añapero que se lanza en picado siempre es un macho, las hembras no se lanzan ni hacen ruido con las alas. Las hembras aunque emiten sonidos, no se oyen habitualmente. Si emite un sonido una o dos veces: podría ser hembra o macho, pero si vuelan en círculo sobre las cabezas y emiten sonidos continuamente, es un macho. Generalmente emiten llamadas muy rápidas cuando otro individuo está cerca. Un macho que está en periodo de reproducción silba rápidamente cuando la hembra está dejando o llega al nido.

 VOCALIZACIONES

En esta especie no hay distinciones entre cantos y llamadas. Semejan a un zumbido (de la Peña, 2015:327). Sus vocalizaciones son de una estructura simple: “peent” nasal emitido durante el vuelo por ambos sexos. Más frecuentes en vuelo, aunque también sobre la zona de nidada o de apareamiento (Armstrong, 1965:619; Wedgwood, 1973:82; Caccamise, 1974:4). El pico de vocalizaciones se produce entre 30-45 min después del ocaso (Wedgwood, 1973:82; Wedgwood, 1991:214). La hembra emite un “cluck” gutural o un zumbido durante la defensa del nido (Tomkins, 1942:43; Parks, 1946:55; Dexter, 1952:110). Durante el cortejo, el macho emite un graznido “auk, auk, auk” cuando está en presencia de la hembra. Cuando son capturados, ambos sexos emiten un agresivo “wrrrrrroonk” mientras mantienen la boca abierta.

Sonidos no-vocales

Sonido estruendoso (booming sound), presumiblemente solo por el macho, producido por el aire a través de las remeras primarias después de una súbita flexión hacia abajo de las alas durante vuelo en picado (Bowles, 1921:203; Miller, 1925:141-143; Weller, 1958:57). Asociado al cortejo y defensa del territorio (sobre humanos y conespecíficos) (Dexter, 1952:110; Dexter, 1961:83), y no se han registrado fuera del periodo reproductivo.
Se ha registrado al macho batiendo las alas (Weller, 1958:57).

TERRITORIALIDAD

Wedgwood (1973:82) y Caccamise (1974:4) comentan que es una especie muy territorial; los machos casi nunca cruzan los límites del territorio, aunque Ng (2009) comprobó mediante seguimiento de individuos equipados con transmisores, que durante 1 año todos (n=5) sobrepasaban los límites.
El tamaño de los territorios varía en los diferentes hábitats (Wedgwood, 1973:82; Armstrong, 1965:619); tienen múltiples centros de actividad dentro de su territorio (descanso, nidificación), por ej. un macho descansa durante la noche en un área diferente de su territorio crepuscular y de su zona de reposo. Por el contrario, Roth & Jones (2001:107) describen en Boston, una defensa agresiva de su territorio ante una bandada migrante de con-específicos, alimentándose fuera de su territorio durante solo 4 de 42 noches. Concluyen que el sistema territorial es dinámico.
Cummings et al. (2003:423) comentan que de 214 individuos marcados y desplazados 44-88 km de una base militar para reducir los impactos con las aeronaves, solo 1 volvió al sitio de captura
Nidifica en solitario (Tomkins, 1942:43), con distancias entre los nidos de unos 75 m en un llano de 10 ha y de 85 m entre esquinas opuestas de un mismo edificio Sutton & Spencer, 1949:141). Pueden nidificar cerca de otras especies.
Pueden ser desplazados y perseguidos activamente por los murciélagos, sobre el agua (Boyce 1980:35) y en los sitios de alimentación (Shields & Bildstein, 1979:468). También son desplazados de áreas desérticas o con escasa disponibilidad de presas por el Chordeiles acutipennis (Caccamise, 1974:5, Skoruppa et al., 2009:317).

DEPREDADORES

Sobre los adultos, los gatos domésticos, y probablemente los cuervos (Corvus corax y Corvus brachyrhynchos) sobre los juveniles y huevos; gaviotas (Larus spp.) (Wedgwood, 1991:216); cernícalos (Falco sparverius) (Gross, 1940); búhos (Strigidae), perros, mofetas (Mustelidae), coyotes (Canis latrans), lobos (Canidae), and serpientes (Squamata) (Marzilli, 1989; Kantrud & Higgins, 1992).

ALIMENTACIÓN

Insectívoro aéreo (Brigham, 1994:75); parece ser un cazador oportunista (Caccamise, 1974:6).
Se alimenta durante periodos cortos, en vuelo, y parece que captura más de una presa por ataque, aunque también ataca insectos individuales (Aldridge and Brigham 1991:68). Captura insectos voladores que se alimentan de la vegetación subyacente (Armstrong, 1965:619) o insectos atraídos por la luz (Shields & Bildstein, 1979:468).
Presumiblemente utiliza la visión para detectar y discriminar el tipo de presas (Brigham & Barclay, 1995:3); puede ser ayuda para la visión, la presencia de una tapeta lucidum (estructura reflectante dentro de la coroides, que mejoraría la visión nocturna reflejando la luz hacia la retina) (Nicol et al., 1974:349).
Cuando recién detecta las presas no distingue entre presas comestibles y aquellas que no lo son, aunque es capaz de de discriminarlas bien en los estadios finales de la captura (Brigham & Barclay, 1995:03).
El tiempo de alimentación de esta especie está limitado por la duración de luz tenue (alba y crepúsculo) (Aldridge & Brigham, 1991:62; Brigham & Fenton, 1991:482). No existen evidencias que se alimente durante la noche (Aldridge & Brigham, 1991:67-68; Brigham, 1994:75), aunque ocasionalmente lo hagan durante el día (Rust 1947:177; Firman et al. 1993:157; Russell 1999:381).
En vuelo, aproximadamente 1 m por encima del agua (Brigham, 1990:75) y en el dosel a ≥ 80 m (Boyce, 1980:35); muy raramente sobre el suelo (Rust, 1947:177)
Suelen alimentarse en grandes grupos (el autor observó 110), con una separación de hasta 20 m entre individuos (Ewins, 1993:75), aunque existe registros de bandadas de 50-300 individuos (Brigham & Fenton, 1991:484; Brigham & Barclay, 1995:3) y hasta 1000 individuos en Kansas (Cummings et al, 2003:423).

Dieta

Aunque se han descrito que se alimentan de más de 50 especies de insectos, en su mayoría consumen hormigas voladoras, avispas (Hymenoptera, Blem, 1972:42; Caccamise, 1974:8), escarabajos (Coleoptera, Todd et al. 1998:20), moscas (Trichoptera, Brigham, 1990:75), polillas (Lepidoptera, Cummings et al., 2002:39), cigarras (Homoptera, Firman et al. 1993:157), moscas del sábalo (Ephemeroptera), tábanos (Diptera) y saltamontes (Orthoptera) (Brigham, 1990:75; Brigham & Fenton, 1991:484; Firman et al., 1993:157; Todd et al., 1998:22; Blem, 1972 :492-493; Bent, 1940:208; Stevenson, 1933:983; Poole, 1938:511-517).
Esta variabilidad refleja las diferencias en la disponibilidad de presas; comparado con la proporción de insectos disponibles consumen, más de lo esperado, Coleoptera e Hymenoptera mientras que evitan Diptera. Solo Trichoptera y Lepidoptera son consumidos en proporción a su abundancia (Todd et al., 1998:20).
Rust (1947:177), analizó el contenido estomacal de individuos de esta especie y refiere que el 75% de los individuos consumían 100% materia animal (insectos), mientras que el otro 25% consumía 60-90% de materia animal y 10-40% de vegetación y gravilla.
Beben agua en vuelo, a través de la boca, sobrevolando la superficie de los lagos, ríos, etc. Suelen defecar en los alrededores del nido y sitios de posado. También defecan rápidamente en la mano cuando son apresados. Ocasionalmente defecan en vuelo (Brigham et al, 2020).

METABOLISMO Y REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA

Según los autores (Lasiewski & Dawson, 1964:488) tiene un metabolismo estándar de 1.1 ml O2/g/h, que se ajusta a las predicciones de tamaño de la especie. El metabolismo aumenta cuando la temperatura ambiente desciende de los 35º C. Por encima de los 35º C, el metabolismo aumenta asociado al aumento de actividad para aumentar el enfriamiento evaporativo (la pérdida de agua evaporativa aumenta cuando aumenta la temperatura ambiente). A través de la evaporación pueden disipar 1.5 veces el calor producido por el metabolismo. Generalmente mantienen su temperatura corporal en un rango muy estrecho (34-40º C) aún a temperaturas ambiente de muy frías a moderadas (2-35º C).
En respuesta al estrés del calor, aumentan la pérdida evaporativa expandiendo zona gular (Howell, 1959:26); también buscan refugio en posiciones opuestas al sol (posan en pendientes al Norte) y ahuecan las plumas (Weller, 1958:53; Gramza 1967:72; Fisher et al. 2004:83).
Un posible mecanismo de termoregulación, que comienza a los 42º C , es a través de la vasodilatación de la zona interna de la boca (muy vascularizada y relativamente grande, 15% de su superficie corporal) (Cowles & Dawson, 1951:21).
Se ha observado que las hembras, cuando incuban, orientan el cuerpo a lo largo de los ejes de los rayos del sol, con la cabeza alejada de él. Sin embargo en días nublados no repite esta posición (Weller, 1958:53).
En los días de calor los polluelos se acurrucan bajo la vegetación (Fowle, 1946:159). Son homeotermos imperfectos alcanzando una termoregulación efectiva, como la de los adultos, a los 21 días de vida (Howell, 1959:30).
Raramente entran en letargo. No existen evidencias directas de su uso en British Columbia (Firman et al., 1993:157), ocasionalmente en Saskatchewan (Fletcher et al., 2004:11) y un uso anecdótico en Alberta y British Columbia (Brigham et al., 1995:03).

REPRODUCCIÓN

Suomala (2020:2), describe el cortejo del macho: vuelo en círculos sobre el sitio potencial del nido pronunciando una serie de llamadas ásperas “peent”. A intervalos regulares se lanza hacia el área del posible nido, y bruscamente retoma el vuelo hacia arriba. La vibración de las plumas de sus remeras primarias produce un sonido estridente (booming sound). La intensidad del sonido es más o menos proporcional a la velocidad alcanzada (Miller, 1925:143; Miller 1937:42). Luego, el macho desciende al suelo cerca de la hembra, despliega la cola y se menea de un lado a otro. Sacude el cuerpo y abomba la garganta exponiendo el parche blanco, que combina con notas guturales. El cortejo se repite hasta la copulación (Gross, 1949; Bent, 1940:208).
Estas son las maneras del macho para atraer a su pareja potencial, pero el macho algunas veces se lanza en picado sobre las hembras, otros machos o depredadores (incluyendo personas) que están cerca del nido o de los polluelos (Rust 1947:177). El macho no protege directamente el nido (Dexter, 1952:110); la hembra al sentirse agredida, simula estar herida (se aleja volando y emite sonidos siseantes) (Tomkins, 1942:47).
El sitio de anidamiento lo elige la hembra (Campbell et al., 2006:44), y vuelve a él en años sucesivos (Dexter, 1952:109; Dexter, 1956:10; Dexter, 1961:79), aunque se ha registrado que los machos, durante al menos dos estaciones, eran diferentes.
Se han encontrado nidos en British Columbia desde el nivel del mar hasta los 1.495 m (Campbell et al., 2006:45).
Esta especie deposita los huevos directamente sobre el suelo desnudo (Dexter, 1956:10; Larson, 1970:3; Parks, 1946:55; Campbell et al., 206:45) y no construye ningún tipo de nido (Suomala, 2020:2); a veces los deposita en tocones o terrazas de arena gruesa; en sabanas y campos en zonas de temperatura tropical (American Ornithologist’s Union, 1983:308; Campbell et al., 2006:45; Fowle, 1946:159; Howell, 1959:19). También en alrededores de hábitats humanos (chimeneas, techos y cornisas (Abbot, 1914:10; Bowles 1921: 203; Parks, 1946:55; Sutton & Spencer, 1949:148; Dexter, 1956:10; Weller, 1958:57; Wedgwood, 1973:82).

© Mike Allen. Common Nighthawk Nest
Lakehurst, New Jersey, USA. 2008. Algunos derechos reservados

El macho se posa durante el día en árboles cercanos al sitio de nidificación (Rust 1947:177; Fisher et al. 2004:83).
Puesta de 2 huevos en días sucesivos (Hiam & Sutherland, 1979:98; Fowle, 1946:159; Dexter, 1952:113; Dexter 1956:10; Dexter, 1961:79; Howell 1959:24; Rust 1947:177), entre los meses de mayo y julio (Cowles & Dawson 1951:19; Dexter, 1952:109; Fowle, 1946:159; Rust, 1947:177).
La hembra deja desatendidos los huevos o los polluelos solo para alimentarse al anochecer (Bowles 1921:208; Rust 1947:177; Dexter, 1952:109; Weller, 1958:52).
Mueven los huevos y polluelos con el pico, pies y plumas del pecho por razones termorregulatorias (Weller, 1958:54).
Si falla la nidada durante la incubación o a la salida del cascarón, la hembra se mueve a una nueva localización y lo intenta nuevamente (hasta 3 veces) (Suomala, 2020:2; Weller, 1958:57).
Huevos elípticos-ovales de color beige a gris-oliva pálido (Hiam & Sutherland, 1979:98), con un extremo ligeramente más pequeño que el otro y profusamente moteado de gris, castaño y negro. La cáscara sólida y moderadamente brillante.
La incubación (16-20 días) la realiza la hembra (Hiam & Sutherland, 1979:98; Tomkins, 1942:43; Rust, 1947:177; Brigham, 1989:723; Larson, 1970:4; Sutton & Spencer 1949:148; Dexter, 1952:109; Howell, 1959:24), aunque ocasionalmente la puede realizar el macho (Dexter, 1961:79).
Las crías son muy activas desde el nacimiento, mantienen la cabeza erguida y la mueven hacia los lados; ojos abiertos. Son capaces de desplazarse el primer día ante los llamados de la hembra (Fowle, 1946:160; Rust, 1947:177; Weller, 1958:56).
Generalmente silenciosos, emiten suaves “peep” cuando son manipulados (Fowle, 1946:160).
Ambos padres cuidan los pichones, que alimentan por regurgitación, al amanecer y atardecer. El macho asume la alimentación de los pichones y de la hembra mientras la hembra incuba la segunda puesta (Weller, 1958:58; Brigham, 1989:723).
En los días de temperaturas extremas las crías encuentran protección bajo su madre.
A los 16 días son capaces de levantarse y acostarse, y a los 18 días son capaces de realizar su primer vuelo (Rust, 1947:177; Dexter, 1952:113; Sutton & Spencer, 1949:148 ), aunque recién entre los 45-50 está completamente desarrollado y es capaz de unirse a la bandada (Rust 1947:177).
Captura su propia comida aproximadamente a los 25 días, aunque permanecen en el área de nidificación durante al menos 40 días (Suomala, 2020:2).
Controlan la temperatura moviéndose hacia sitios de sombra (Dexter, 1952:110) o vegetación (Fowle, 1946:159).

MIGRACIÓN

Migrante Neártica (Barnett & Pearman, 2001:48). Migran día y noche, aunque la mayoría han sido observados al atardecer en otoño.
Atraviesan grandes distancias entre sus áreas de reproducción áreas de invernada.
Generalmente llegan en primavera al sur de EEUU, y parten hacia el sur a comienzos de julio tanto de las áreas de nidificación del norte y sur de EEUU y Canadá.
Se vuelven gregarios durante la migración de otoño,y se han avistado bandadas de hasta 1.000 individuos (Ewins, 1993:75; De Graff, 1978:122; Bryant & Bryant, 1945:47). Las bandadas forman un rectángulo de 8-10 individuos de ancho y 15-20 de largo; vuelan rápido, aleteando al unísono, sin líder aparente (Rust, 1947:177).
Es una de las especies más tardías en arribar a los sitios de reproducción en primavera y una de las más tempranas en migrar en otoño hacia el sur (Cummings et al., 2003:423).
La mayoría viajan sobre Centroamérica, pasando por zonas centrales de Sudamérica, al este de los Andes, tanto a la ida como a la vuelta. Otro gran número de individuos pasa, en otoño, a través de Florida (Stevenson & Anderson 1994:373) y Cuba y los migrantes de primavera llegan a Florida a principios de abril (Stevenson & Anderson, 1994:373) y Bahamas desde el Golfo de México, lo que indica que esta especie no circunvala el golfo.
Según los datos publicados, en Sudamérica emprenden el regreso hacia sus sitios de reproducción en primavera; marzo en Paraguay y SE de Brasil (Hayes et al., 1990:955; Sick, 1997:417); marzo – abril a través de Colombia (Hilty & Brown, 1986) y a finales de mayo de Ecuador.
Llegan a EEUU entre abril y junio (Stevenson & Anderson, 1994:373; Rust 1947:177; Campbell et al. 2006:32). Las hembras arriban 2-7 días antes que los machos en Idaho, generalmente en grupos pequeños (Rust, 1947:177).
En otoño la migración hacia sudamérica se inicia en el mes de agosto hasta mediados de octubre (Bryant & Bryant, 1945:47; Wedgwood, 1973:82; American Ornithologist’s Union, 1983:308). En Florida desde mediados de julio hasta octubre (Stevenson & Anderson, 1994:373).
Llegan a Colombia y Venezuela desde finales de agosto a noviembre; a Manaos y Río Grande do Sul, en Brasil, de octubre a diciembre (Stotz et al., 1992:614); Paraguay en octubre (Hayes et al., 1990:955).